Эмбриональный период развития. Этапы и стадии эмбрионального периода

Эмбриональное развитие – это цепь взаимосвязанных превращений, в результате которых из одноклеточной зиготы образуется многоклеточный организм, способный существовать во внешней среде. В эмбриогенезе, как части онтогенеза, находят свое отражение и процессы филогенеза. Филогенез – это историческое развитие вида от простых форм к сложным. Онтогенез – индивидуальное развитие конкретного организма. Согласно биогенетическому закону онтогенез является краткой формой филогенеза, а поэтому у представителей разных классов животных имеются общие этапы эмбрионального развития:

1. Оплодотворение и образование зиготы;

2. Дробление зиготы и формирование бластулы;

3. Гаструляция и появление двух зародышевых листков (эктодермы и энтодермы);

4. Дифференциация экто - и энтодермы с появлением третьего зародышевого листка – мезодермы, осевых органов (хорды, нервной трубки и первичной кишки) и дальнейшими процессами органогенеза и гистогенеза (развитие органов и тканей).

Оплодотворение – это процесс взаимной ассимиляции яйцеклетки и сперматозоида, при котором возникает одноклеточный организм – зигота, совмещающий две наследственные информации.

Дробление зиготы – это многократное деление зиготы путем митоза без роста образующихся бластомеров. Так формируется простейший многоклеточный организм – бластула . Различаем:

Полное, или голобластическое, дробление, при котором вся зигота дробится на бластомеры (ланцетник, амфибии, млекопитающие);

Неполное, или меробластическое, если только часть зиготы (анимальный полюс) подвергается дроблению (птицы).

Полное дробление, в свою очередь, бывает:

Равномерным - образуются бластомеры относительно равной величины (ланцетник) с синхронным их делением;

Неравномерным – при асинхронном делении с образованием бластомеров разной величины и формы (амфибии, млекопитающие, птицы).

Гаструляция – этап формирования двухслойного зародыша. Его поверхностный клеточный слой называется наружным зародышевым листком – эктодермой, а глубокий клеточный слой - внутренним зародышевым листком – энтодермой.

Типы гаструляции:

1. инвагинация – впячивание бластомеров дна бластулы в направлении крыши (ланцетник);

2. эпиболия – обрастание быстро делящимися мелкими бластомерами крыши бластулы ее краевых зон и дна (амфибии);

3. деляминация – расслоение бластомеров и миграция – перемещение клеток (птицы, млекопитающие).

Дифференцировка зародышевых листков приводит к появлению разнокачественных клеток, дающих зачатки различных тканей и органов. У всех классов животных вначале возникают осевые органы - нервная трубка, хорда, первичная кишка – и третий (по положению средний) зародышевый листок – мезодерма.

Вопрос 11. Особенности эмбрионального развития млекопитающих (образование трофобласта и плодных оболочек)

Особенности эмбриогенеза млекопитающих определяются внутриутробным характером развития, вследствие чего:

1. Яйцеклетка не накапливает больших запасов желтка (олиголецитальный тип).

2. Оплодотворение внутреннее.

3. На этапе полного неравномерного дробления зиготы происходит ранняя дифференциация бластомеров. Одни из них делятся быстрее, характеризуются светлой окраской и мелкими размерами, другие – темной окраской и крупной величиной, так как эти бластомеры запаздывают с делением и дробятся реже. Светлые бластомеры постепенно обволакивают медленно делящиеся темные, в силу чего формируется шаровидная бластула без полости (морула ). В моруле темные бластомеры составляют внутреннее ее содержимое в виде плотного узелка клеток, которые в дальнейшем используются на построение тела зародыша – это эмбриобласт .

Светлые бластомеры расположены вокруг эмбриобласта в один слой. Их задачей является всасывание секрета маточных желез (маточное молочко) для обеспечения процессов питания зародыша до сформирования плацентарной связи с организмом матери. Поэтому они образуют трофобласт .

4. Накопление маточного молочка в бластуле оттесняет эмбриобласт кверху и делает его похожим на дискобластулу птиц. Теперь зародыш представляет зародышевый пузырек, или бластоцисту . Как следствие, все дальнейшие процессы развития у млекопитающих повторяют уже известные пути, свойственные эмбриогенезу птиц: гаструляция осуществляется путем деляминации и миграции; формирование осевых органов и мезодермы происходит при участии первичной полоски и узелка, а обособление тела и образование плодных оболочек – туловищной и амниотической складок.

Туловищная складка формируется вследствие активного размножения клеток всех трех зародышевых листков в зонах, окаймляющих зародышевый щиток. Бурный прирост клеток вынуждает их смещаться внутрь и изгибать листки. По мере углубления туловищной складки ее диаметр уменьшается, она все больше обособляет и округляет зародыш, формируя одновременно из энтодермы и висцерального листка мезодермы первичную кишку и желточный мешок с заключенным в нем маточным молочком.

Периферические части эктодермы и париетального листка мезодермы образуют амниотическую круговую складку, края которой постепенно надвигаются над обособляющимся туловищем и полностью смыкаются над ним. Срастание внутренних листков складки формирует внутреннюю водную оболочку – амнион, полость которой заполняется амниотической жидкостью. Сращение наружных листков амниотической складки обеспечивает формирование самой наружной оболочки плода – хориона (ворсинчатая оболочка).

За счет слепого выпячивания через пупочный канал вентральной стенки первичной кишки образуется средняя оболочка – аллантоис, в котором развивается система кровеносных сосудов (сосудистая оболочка).

5. Наружная оболочка – хорион имеет особенно сложное строение и образует множественные выпячивания в форме ворсинок, с помощью которых устанавливается тесная взаимосвязь со слизистой оболочкой матки. В состав ворсинок входят участки срастающегося с хорионом аллантоиса с кровеносными сосудами и трофобласт, клетки которого вырабатывают гормоны для поддержания нормального течения беременности.

6. Совокупность ворсинок аллантохориона и структур эндометрия, с которыми они взаимодействуют, формируют у млекопитающих особый эмбриональный орган – плаценту. Плацента обеспечивает питание зародыша, его газообмен, удаление продуктов метаболизма, надежную защиту от неблагоприятных факторов любой этиологии и гормональную регуляцию развития.

Онтогенезом называют совокупность процессов, протекающих в организме, с момента образования зиготы до смерти.

Его подразделяют на два этапа: эмбриональный ипостэмбриональный.

Эмбриональный период Эмбриональным считают период зародышевого развития с момента образования зиготы до выхода из яйцевых оболочек или рождения, в процессе зародышевого развития эмбрион проходит стадии дробления, гаструляция, первичного органогенеза и дальнейшей дифференцировки органов и тканей. Дробленое . Дроблением называют процесс образования многоклеточного однослойного зародыша - бластулы. Для дробления характерно: 1) деление клеток путем митоза с сохранением диплоидного набора хромосом; 2) очень короткий митотический цикл; 3) бластомеры не дифференцированы, и в них не используется наследственная информация;4) бластомеры не растут и в дальнейшем становятся все меньше; 5) цитоплазма зиготы не перемешивается и не перемещается.

Стадии развития зародыша.

1. Период одноклеточного зародыша, или зиготы, кратковременный, протекающий с момента оплодотворения до начала дробления яйца. 2. Период дробления. В этот период происходит размножениеклеток, Получившиеся при дроблении клетки называют бластомерами. Вначале образуется кучка бластомеров, напоминающая по форме ягоду малины,- морула, затем шаровидная однослойная бластула; стенка бластулы - бластодерма, полость - бластоцеле. 3. Гаструляция. Однослойный зародыш превращается в двухслойный - гаструлу, состоящую из наружного зародышевого листка - эктодермы и внутреннего - энтодермы. У позвоночных уже в ходе гаструляции возникает и третий зародышевый листок - мезодерма. В ходе эволюции у хордовых процесс гаструляции усложнился возникновением осевого комплекса зачатков (закладка нервной системы, осевогоскелетаи мускулатуры) на спинной стороне зародыша. 4. Период обособления основных зачатков органов и тканей и их дальнейшее развитие. Одновременно с этими процессами усиливается объединение частей в единое развивающееся целое. Из эктодермы образуетсяэпителийкожи, нервная система и частичноорганы чувств, из энтодермы - эпителий пищеварительного канала и его железы; из мезодермы - мышцы, эпителий мочеполовой системы и серозных оболочек, из мезенхимы - соединительная, хрящевая и костная ткани, сосудистая система и кровь.

Последствия влияния алкоголя никотина наркотических веществ на зародыш человека.

Систематическое употребление наркотических веществ, к которым относится алкоголь, и даже никотин, вызывает повреждение зародышевых клеток – сперматозоидов и яйцеклеток. Может родиться ребенок с отставанием в длине и массе тела, плохо развивающийся физически, предрасположенный к развитию каких-либо заболеваний. Чем сильнее наркотическое вещество, употребляемое родителями, тем серьезнее могут быть изменения в организме детей. Особенно опасно употребление этих веществ женщинами.

2. Борьба за существование. Предпосылка естественного отбора. Формы борьбы за существование.

Борьба за существование – сложные и многообразные взаимоотношения особей внутри вида, между видами и с неблагоприятными условиями неживой природы. Ч. Дарвин указывает, что несоответствие между возможностью видов к беспредельному размножению и ограниченностью ресурсов – главная причина борьбы за существование. Борьба за существование бывает трех видов:

Внутривидовая

Межвидовая

Борьба с абиотическими факторами

Биология развития – новое направление современной биологии. Это наука о закономерностях и механизмах онтогенеза.

Онтогенез (греч. Ontos — существо, genesis — развитие) — индивидуальное развитие организма.

Оно включает совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований с момента зарождения до смерти.

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяется на два периода: эмбриональный (зародышевый, гр. embrуоn — зародыш) и постэмбриональный (постзародышевый). У высших животных и человека онтогенез подразделяется на пренатальный (до рождения), ипостнатальный (после рождения).

Эмбриональный, или пренатальный эмбриогенез включает развитие организма от оплодотворения яйцеклетки до выхода особи из яйцевых оболочек или из полости матки материнского организма.

Животный мир имеет три наиболее распространенных типа онтогенеза: личиночный; неличиночный; внутриутробный.

Личиночный тип онтогенеза характеризуется развитием организма, происходящим с метаморфозом.

Неличиночный тип онтогенеза характеризуется формированием организма, осуществляемым в яйце.

Внутриутробный онтогенез обусловливается развитием внутри материнского организма.

У человека организм до 8 недель к моменту формирования зачатков органов называется эмбрионом, или зародышем.

плод это организм после образования зачатков органов и формы тела, которая есть у человека (через 8 недель после образования зиготы).

Эмбриогенез включает следующие основные этапы (рис. 5):

1. Оплодотворение и дробление яйца.

Гаструляция и образование зародышевых листков.

3. Гистогенез и органогенез. Это формирование органов и тканей.

Оплодотворение представляет собой проникновение сперматозоида в яйцеклетку. у человека и млекопитающих это происходит в верхней трети маточной трубы.

После оплодотворения образуется зигота. Она имеет генетическую информацию от двух родителей и диплоидный набор хромосом (2 n). Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) размножается митотическим путем.

Ранний период эмбриогенеза, т.

е. развитие оплодотворенного яйца (зиготы), называется дроблением . Возникшие при этом клетки называются бластомерами. Их развитие происходит путем

последовательных митотических делений.

Дробление имеет ряд особенностей: митотический цикл характеризуется малой продолжительностью, в нем отсутствуют пре- и постсинтетические фазы, синтез белка до определенной стадии репрессирован.

Поскольку постмитотического роста зародышевых клеток нет, бластомеры уменьшаются в размерах и, хотя их общее число быстро увеличивается, объем зародыша на ранних стадиях развития существенно не меняется.

Характер дробления зависит от типа яйцевых клеток и количества желтка в овоците. Различают следующие виды дробления :

1) Полное дробление (голобластическое) – равномерное и неравномерное;

2) Неполное дробление (меробластическое) – дискоидальное и поверхностное.

При полном (голобластическом) дроблении зигота делится целиком и полностью.

Таким путем развиваются изолецитальные и телолецитальные яйцеклетки

При неполном (меробластического) дроблении делится только часть цитоплазмы яйцеклетки, которая не имеет желточных включений.

неполное дробление бывает дискоидальным и поверхностным.

При дискоидальном дроблении сегментация происходит на анимальном полюсе, а вегетативный полюс яйца остается интактным. Такой способ характерен для резко телолецитальных клеток (например, у птиц).

Поверхностное дробление имеют центролецитальные клетки. При этом делится вся свободная от желтка периферическая зона овоплазмы (например, у насекомых).

Дробление зиготы у человека и млекопитающих животных есть голобластическое равномерное.

количество бластомеров увеличивается неправильным порядком, асинхронно. Завершается дробление образованием бластулы.

Бластула – это многоклеточный однослойный зародыш. Она имеет бластодерму.

Это стенка тела, которая образована бластомерами. бластоцель это полость бластулы. Существуют различные виды бластул. При поверхностном дроблении полость заполнена желтком. Это – перибластула. При дискоидальном дроблении зародышевые клетки распластаны в виде диска на желтке. Это есть дискобластула.

У человека и млекопитающих животных в результате дробления образуется бластоциста (зародышевый пузырек).

ее стенки образованы трофобластом, одним слоем резко уплощенных клеток. Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Бластула превращается в гаструлу.

Гаструляция это направленное перемещение больших групп эмбриональных клеток к местам закладок будущих систем органов.

В результате образуются три зародышевых листка. Они состоят из клеток, которые отличаются по величине, форме и другим признакам. У низших животных типа губок и кишечнополостных гаструла состоит из двух слоев клеток — эктодермы (наружного зародышевого листка) и энтодермы (внутреннего зародышевого листка).

Все другие вышестоящие типы животных имеют трехслойную гаструлу. Затем образуется третий (средний) зародышевый листок — мезодерма.

Из эктодермы развиваются ткани нервной системы, наружный покров кожи – эпидермис и его производные (ногти, волосы, сальные и потовые железы), а также эмаль зубов, воспринимающие клетки органов зрения, слуха и обоняния и т.д.

Из эндодермы развиваются эпителиальная ткань, выстилающая органы дыхания, частично мочеполовой и пищеварительной систем, в том числе печень и поджелудочную железу.

Наиболее многочисленны производные мезодермы – скелетная мускулатура, органы выделения и половые железы; хрящевая, костная и соединительная ткани.

Образование гаструлы у различных животных осуществляется четырьмя способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией, эпиболией.

Классическим примером гаструляции путем инвагинации служит эмбриональное развитие ланцетника.

В бластуле ланцетника группа бластомеров начинает впячиваться внутрь бластоцеля. В результате образуется эктодерма и энтодерма Они образуют полость первичной кишки — гастроцель. Эта полость сообщается с внешней средой отверстием (бластопором). Затем формируется мезодерма в виде парных выростов стенки первичной кишки (мезодермальные карманы).

Дальнейшая дифференцировка зародышевых листков приводит к образованию органов осевого комплекса.

Это есть нервная трубка, хорда и кишечная трубка.

У человека гаструляция происходит в две фазы. Сначала образуется двухслойная гаструла путем деляминации эмбриобласта.

Вторая фаза это есть возникновение среднего зародышевого листка и появление осевого комплекса зачатков.

Гистогенез и органогенез. Зародышевые листки являются материалом, из которого у всех многоклеточных организмов новообразуются зачатки определенных тканей и органов. Эмбриональное развитие организмов осуществляется с участием провизорных (внезародышевых) — временно функционирующих органов, обеспечивающих необходимые жизненные функции и связывающих зародыш со средой.

у животных с неличиночным типом развития (рыбы, рептилии, птицы) яйца имеют много желтка.

У них провизорный орган это желточный мешок. Он является органом питания и кроветворения зародыша. Редуцированный желточный мешок млекопитающих входит в состав плаценты. У наземных животных (пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) провизорные органы (рис. 6)это водная оболочка (амнион), аллантоис и серозная оболочка (хорион). У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует плаценту.

В эмбриональном развитии человека различают3 основных критических периода:

Имплантация (б – 7-е сутки после зачатия) – внедрение зиготы в стенку матки.

2. Плацентация (конец 2-й недели беременности) – образование у эмбриона плаценты.

3. Перинатальный период (роды) – переход плода из водной в воздушную среду через 9 месяцев после зачатия.

С критическими периодами в организме новорожденного связаны резкое изменение условий существования и перестройка деятельности всех систем организма (изменяется характер кровообращения, газообмена, питания).

Стадии эмбриогенеза

Эмбриогенез (греч. embryon — зародыш, genesis — развитие) — ранний период индивидуального развития организма от момента оплодотворения (зачатия) до рождения, является начальным этапом онтогенеза (греч. ontos — существо, genesis — развитие), процесса индивидуального развития организма от зачатия до смерти.
Развитие любого организма начинается в результате слияния двух половых клеток (гамет), мужской и женской.

Все клетки тела, несмотря на различия в строении и выполняемых функциях, объединяет одно — единая генетическая информация, хранящаяся в ядре каждой клетки, единый двойной набор хромосом (кроме узкоспециализированных клеток крови — эритроцитов, которые не имеют ядра).

То есть, все соматические (сома — тело) клетки диплоидны и содержат двойной набор хромосом — 2 n, и лишь половые клетки (гаметы), формирующиеся в специализированных половых железах (семенниках и яичниках), содержат одинарный набор хромосом — 1 n.

При слиянии половых клеток образуется клетка — зигота, в которой восстанавливается двойной набор хромосом.

Напомним, что в ядре клетки человека содержится 46 хромосом, соответственно половые клетки имеют 23 хромосомы

Образовавшаяся зигота начинает делиться. I этап деления зиготы называется дроблением, в результате которого образуется многоклеточная структура морула (тутовая ягода).

Цитоплазма распределяется между клетками неравномерно, клетки нижней половины морулы крупнее, чем верхней. По объему морула сравнима с объемом зиготы.

На II этапе деления, в результате перераспределения клеток, образуется однослойный зародыш — бластула, состоящий из одного слоя клеток и полости (бластоцель).

Клетки бластулы различаются между собой по размерам.

На III этапе, клетки нижнего полюса как бы впячиваются (инвагинируют) вовнутрь, и образуется двухслойный зародыш — гаструла, состоящий из наружного слоя клеток — эктодермы и внутреннего слоя клеток — энтодермы.

Очень скоро, между I и II слоями клеток формируется, в результате деления клеток, еще один слой клеток, средний — мезодерма, и зародыш становится трехслойным. На этом завершается стадия гаструлы.

Из этих трех слоев клеток (их называют зародышевыми слоями) формируются ткани и органы будущего организма.

Из эктодермы развивается покровная и нервная ткань, из мезодермы — скелет, мышцы, кровеносная система, половые органы, органы выделения, из энтодермы — органы дыхания, питания, печень, поджелудочная железа. Многие органы формируются из нескольких зародышевых слоев.
Эмбриогенез включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения..

Развитие человеческого организма начинается после оплодотворения женской половой клетки – яйца (ovium) мужской – сперматозоидом (spermatozoon, spermium).
Детальное изучение развития человеческого зародыша (эмбриона) составляет предмет эмбриологии.

Здесь мы ограничимся лишь общим обзором развития зародыша (эмбриогенеза), что необходимо для понимания телосложения человека.

Эмбриогенез всех позвоночных, в том числе и человека, можно разделить на три периода.
1. Дробление: оплодотворенное яйцо, spermovium, или зигота последовательно делится на клетки (2,4,8,16 и так далее) в результате чего сначала образуется плотный многоклеточный шар, морула, а затем однослойный пузырек – бластула, которая содержит в середине первичную полость, бластоцель.

Длительность этого периода – 7 дней.
2. Гаструляция заключается в превращении однослойного зародыша в двох-, а позже трехслойный – гаструлу. Первые два слоя клеток называются зародышевыми листками: внешний эктодерма и внутренний энтодерма (до двух недель после оплодотворения), а возникающий позже между ними третий, средний, слой получает название среднего зародышевого листка — мезодермы.

Вторым важным результатом гаструляции у всех хордовых является возникновение осевого комплекса зачатков: на дорсальной (спинной) стороне энтодермы возникает зачаток спинной струны, хорды, а на вентральной (брюшной) ее стороне – зачаток кишечной энтодермы; на дорзальной стороне зародыша, по средней линии его из эктодермы выделяется нервная пластинка – зачаток нервной ситеми, а остальная эктодерма идет на построение эпидермиса кожи и потому называется кожной эктодермой.
В дальнейшем зародыш растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальним) и хвостовым каудальным концами.

Этот период длится до конца третьей недели после оплодотворения.

3. Органогенез и гистогенез: нервная пластинка погружается под эктодерму и превращается в нервную трубку, которая состоит из отдельных сегментов – невротомов, – и дает начало развитию нервной системы. Мезодермальные зачатки отшнуровываются от энтодермы первичной кишки и образуют парной ряд метамерно размещенных мешков, которые, разрастаясь по бокам от тела зародыша, делятся каждый на два отдела: спинной, что лежит по бокам от хорды и нервной трубки, и брюшной, что лежит по бокам от кишки.

Спинные отделы мезодермы образуют первичные сегменты тела – сомиты, каждый из которых в свою очередь делится на склеротом, который дает начало скелету и миотом, из которого развивается мускулатура. Из сомита (на боковой его стороне) выделяется также кожный сегмент – дерматом. Брюшные отделы мезодермы, которые называются спланхнотомами, образуют парные мешки, которые содержат вторичную полость тела.
Кишечная энтодерма, которая осталась после обособления хорды и мезодермы, образует вторичную кишку – основание для развития внутренних органов.

В последующем закладываются все органы тела, материалом для построения которых служат три зародышевых листка.

1. Из внешнего зародышевого листка, эктодермы, развиваются:

а) эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, кожные железы);
б) эпителий слизистой оболочки носа, рта и заднего прохода;
в) нервная система и эпителий органов чувств.

2. Из внутреннего зародышевого листка, энтодермы, развивается эпителий слизистой большей части пищеварительного тракта со всеми принадлежащими сюда железистыми структурами, большей части дыхательных органов, а также эпителий щитовидной и зобной желез.

3. Из среднего зародышевого листка, мезодермы, развивается мускулатура скелета, мезотелий облочек серозных полостей с зачатками половых желез и почек.
Кроме того, из спинных сегментов мезодермы возникает эмбриональная соединительная ткань, мезенхима, которая дает все виды соединительной ткани, в том числе хрящевую и костную.

Так как сначала мезенхима проводит питательные вещества к разным участкам зародыша, выполняя трофическую функцию, то позже из нее развиваются кровь, лимфа, кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка.
Кроме развития самого зародыша, необходимо учитывать также образование внезародышевых частей, с помощью которых эмбрион получает необходимые для его жизни питательные вещества.

В многоклеточном плотном шаре выделяется внутренний зародышевый узелок, ембриобласт, и внешний слой клеток, который играет важную роль в питании зародыша и потому называется трофобластом.

С помощью трофобласта зародыш проникает в толщу слизистой оболочки матки (вживление), и здесь начинается образование особенного органа, с помощью которого устанавливается связь зародыша с телом матери и осуществляется его питание.

Этот орган называется детским местом, пометом, или плацентой. Млекопитающие, которые имеют плаценту называются плацентарными. Рядом с образованием плаценты идет процесс обособления зародыша, который развивается, от внезародышевых частей в результате возникновения так называемой туловищной складки, которая, вдаваясь гребнем к середине, будто отшнуровывает кольцом тело зародыша от внезародышевых частей.

При этом, однако, сохраняется соединение с плацентой с помощью пупочного стебля, который дальше превращается в пупочный канатик. На ранних стадиях развития в последнем проходит желточная протока, которая соединяет кишку с ее выпячиванием в внезародышевый участок, – желточный мешок. У позвоночных, которые не имеют плаценты желточный мешок содержит питательный материал яйца – желток и является важным органом, через который осуществляется питание зародыша.

У человека желточный мешок хотя и возникает, но заметную роль в развитии зародыша не играет и после всасывания его содержимого постепенно редуцируется.

В пупочном канатике проходят также пупочные (плацентарные) сосуды, через которые течет кровь от плаценты в тело зародыша и назад. Они развиваются из мезодермы мочевого мешка, или алантоиса, который выпирается из вентральной стенки кишки и выходит из тела зародыша через пупочное отверстие во внезародышевую часть. У человека из части алантоиса, что содержится в середине тела зародыша, образуется часть мочевого пузыря, а из его сосудов образуются пупочные кровеносные сосуды.

Зародыш, который развивается, покрыт двумя зародышевыми оболочками. Внутренняя оболочка, амнион, образует объемитстий мешок, который наполнен белковой жидкостью и образует жидкую среду для зародыша, через что мешок называют водной оболочкой.

Весь зародыш вместе с амниотичным и желточным мешками окружен внешней оболочкой (в состав которой входит и трофобласт). Эта оболочка, имея ворсинки, называется ворсинчатой, или хорион.

Хорион выполняет трофическую, дыхательную, выделительную и барьерную функции.

Эмбриогенез по характеру процессов, происходящих в зародыше, подразделяется на три периода:

1) период дробления;

2) период гаструляции;

3) период гистогенеза (образования тканей), органогенеза (образования органов), системогенеза (образования функциональных систем организма).

Дробление .

Продолжительность жизни нового организма в виде одной клетки (зиготы) продолжается у разных животных от нескольких минут до нескольких часов и даже дней, а затем начинается дробление.

Дробление - процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от обычного митотического деления следующими особенностями:

• бластомеры не достигают исходных размеров зиготы;

2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.

Различают следующие типы дробления:

1) полное, неполное;

2) равномерное, неравномерное;

3) синхронное, асинхронное.

Яйцеклетки и образующиеся после их оплодотворения зиготы, содержащие небольшое количество лецитина (олиголецитальные), равномерно распространенного в цитоплазме (изолецитальные), делятся полностью на две дочерние клетки (бластомеры) равной величины, которые затем одновременно (синхронно) делятся снова на бластомеры.

Такой тип дробления является полным, равномерным и синхронным. Яйцеклетки и зиготы, содержащие умеренное количество желтка, также дробятся полностью, но образующиеся бластомеры имеют разную величину и дробятся неодновременно - дробление полное, неравномерное, асинхронное. В результате дробления образуется вначале скопление бластомеров, и зародыш в таком виде носит название морулы. Затем между бластомерами накапливается жидкость, которая отодвигает бластомеры на периферию, а в центре образуется полость, заполненная жидкостью.

В этой стадии развития зародыш носит название бластулы.

Бластула состоит из:

1) бластодермы - оболочки из бластомеров;

2) бластоцели - полости, заполненной жидкостью.

Бластула человека - бластоциста.

После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза - гаструляция.

Гаструляция - процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Процесс гаструляции у разных животных протекает неодинаково.

Различают следующие способы гаструляции:

• деламинацию (расщепление скопления бластомеров на пластинки);

2) иммиграцию (перемещение клеток внутрь развивающегося зародыша);

3) инвагинацию (впячивание пласта клеток внутрь зародыша);

4) эпиболию (обрастание медленно делящихся бластомеров быстро делящимися с образованием наружного пласта клеток).

В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка:

1) эктодерма (наружный зародышевый листок);

2) энтодерма (внутренний зародышевый листок);

3) мезодерма (средний зародышевый листок).

Каждый зародышевый листок представляет собой обособленный пласт клеток.

Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок). Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток

из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы.

Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы.

Процесс гаструляции у зародышей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародышевых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предположительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза - гисто- и органогенез.

Гисто- и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных

систем организма.

В основе гисто- и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация,рост, миграция и дифференцировка клеток.

В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы - пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто- и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.

В настоящее время окончательно не установлено, каким образом из одной клетки (зиготы), а в дальнейшем из одинаковых зародышевых листков образуются совершенно различные по морфологии и функции клетки, а из них - ткани (из эктодермы образуются

эпителиальные ткани, роговые чешуйки, нервные клетки и клетки глии).

Предположительно в данных превращениях играют ведущую роль генетические механизмы.

Дата публикования: 2015-10-09; Прочитано: 2454 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Не имея в своем распоряжении ранних эмбрионов человека, показывающих некоторые важнейшие стадии образования зародышевых листков, мы постарались проследить их становление у других млекопитающих. Наиболее заметной особенностью раннего развития является образование множества клеток из одной оплодотворенной яйцеклетки путем следующих друг за другом митозов. Еще более важен тот факт, что даже в течение ранних фаз быстрой пролиферации образующиеся таким образом клетки не остаются неорганизованной массой.

Видео: Эмбриогенез: Развитие зародыша

Почти сразу они располагаются в виде полого образования, называемого бластодермическим пузырьком.

На одном полюсе собирается группа клеток, известная как внутренняя клеточная масса. Едва она образуется, как из нее начинают возникать клетки, выстилающие небольшую внутреннюю полость - первичную кишку, или архэнтерон. Из этих клеток образуется энтодерма.

Та часть первоначальной группы клеток, из которой образуются покровы эмбриона и самый наружный слой его оболочек, называется эктодермой.

Вскоре между двумя первыми зародышевыми листками образуется третий слой, называемый достаточно удачно мезодермой.

Видео: Влияние массажа на кожу и соединительную ткань. Строение и функции кожи

Зародышевые листки представляют интерес для эмбриолога с нескольких точек зрения.

Простое строение эмбриона, когда он содержит вначале один, затем два и наконец три первичных слоя клеток, является отражением филогенетических изменений, имевших место у низших животных - предков позвоночных. С точки зрения возможных онтогенетических рекапитуляции некоторые факты вполне допускают зто.

Нервная система эмбрионов позвоночных возникает из эктодермы - слоя клеток, при помощи которого примитивные организмы, еще не имеющие нервной системы, находятся в контакте с внешней средой.

Выстилка пищеварительной трубки позвоночных образуется из энтодермы - слоя клеток, который у очень примитивных форм выстилает их похожую на гастроцель внутреннюю полость.

Видео: Popular Videos — Biology & Lesson

Скелетная, мышечная и кровеносная системы происходят у позвоночных почти исключительно из мезодермы - слоя, который у маленьких низкоорганизованных существ является относительно незаметным, но роль которого возрастает при увеличении их размеров и сложности в связи с увеличением их потребностей в поддерживающей и кровеносной системах.

Наряду с возможностью истолкования зародышевых листков с точки зрения их филогенетического значения нам важно установить также и ту роль, которую они играют в индивидуальном развитии.

Зародышевые листки являются первыми организованными группами клеток в эмбрионе, которые четко отличаются друг от друга своими особенностями и отношениями. Тот факт, что эти отношения в основном одинаковы у всех эмбрионов позвоночных, убедительно говорит об общем происхождении и сходной наследственности у различных членов этой огромной группы животных.

Можно думать, что в этих зародышевых листках начинают впервые создаваться различия разных классов над общим планом строения тела, характерным для всех позвоночных животных.

Образованием зародышевых листков заканчивается период, когда основным процессом развития является лишь увеличение количества клеток, и начинается период дифференциации и специализации клеток.

Дифференциация происходит в зародышевых листках еще до того, как мы можем видеть ее признаки с помощью любого из наших микроскопических методов. В листке, который имеет совершенно однородный вид, постоянно возникают локализованные группы клеток с различными потенциями к дальнейшему развитию.

Мы уже давно знаем об этом, ибо мы можем видеть, как из зародышевого листка возникают различные структуры. В то же время в зародышевом листке незаметно никаких видимых изменений, благодаря которым они возникают.

Последние экспериментальные исследования свидетельствуют о том, насколько рано эта невидимая дифференциация предшествует видимой морфологической локализации клеточных групп, которые мы без труда распознаем в качестве зачатка дефинитивного органа.

Так, например, если вырезать из любого места гензеновского узелка узкую поперечную полоску эктодермы двенадцатичасового эмбриона и выращивать ее в культуре ткани, то в определенное время обнаружатся специализированные клеточные элементы такого типа, который встречается только в глазу, хотя зачаток глазного пузыря куриного эмбриона не появляется ранее 30 часов инкубации.

Полоска, взятая из другого участка, хотя он и кажется таким же, при росте в культуре не образует клеток, характерных для глаза, а проявляет иную специализацию.

Видео: Биология | Подготовка к олимпиаде 2017 | Задача «Плоды растений»

Эксперименты показывают, насколько рано в зародышевых листках детерминированы группы клеток с различными потенциями к развитию.

В процессе развития эти клеточные группы становятся все более и более заметными. В некоторых случаях они обособляются из материнского листка путем выпячивания, в других случаях - путем миграции отдельных клеток, скопляющихся позднее где-нибудь в новом месте.

Из возникших таким образом первичных групп клеток постепенно образуются дефинитивные органы .

Поэтому происхождение различных частей тела в эмбриогенезе зависит от роста, подразделения и дифференциации зародышевых листков. Эта схема показывает нам тот общий путь, по которому развиваются рассмотренные выше ранние процессы. Если мы проследим за процессом развития дальше, то увидим, что каждое нормальное разделение объекта более или менее четко центрируется вокруг определенной ветви этого генеалогического древа зародышевых листков.

Внимание, только СЕГОДНЯ!

Основная статья: Половое размножение

Оплодотворение

Жизнь человека начинается с момента слияния в организме матери двух половых клеток — яйцеклетки и сперматозоида, при этом образуется одна новая клетка, то есть новый организм. В каж-дой из женских и мужских половых клеток имеются по 23 пары хромосом, 22 из которых передают плоду наследственные признаки отца и матери.

В этих обеих половых клетках насчитывается около 100 тыс. генов, которые определяют структурные и функциональ-ные особенности вновь образованного организма.

Половая принадлежность будущего ребенка зависит от 23-й пары хромосом женской и мужской половых клеток. 23-я пара хромосом женской половой клетки обозначается как икс-икс (XX), а 23-я пара хромосом мужской половой клетки — икс-игрек (XY).

Если с женской клеткой сливается икс (X) хромосома мужской клетки, то рождается девочка, а когда с женской клеткой сливается игрек (Y) хромосома мужской клетки, — мальчик.

Таким образом, пол будущего ребенка зависит от половой клетки отца, но не от его воли или желания.

Женская и мужская половые клетки, сливаясь в маточной тру-бе, образуют одну клетку, то есть новый организм, у которого имеется 46 пар хромосом. Как только образовалась такая клетка, она в течение одной недели начинает размножаться путем деления, одновременно постепенно продвигаясь в сторону матки. Попав в полость матки, она прикрепляется к ее стенке и продолжает свое развитие в виде эмбриона, или зародыша.

Развитие плода

Возникший в утробе матери новый организм в первую неделю своей жизни разви-вается в яйцеводе и, начиная со второй недели, его развитие проте-кает в полости матки и продолжает-ся в течение 9 месяцев.

И все это время плод питается за счет крови материнского организма. С 23-го дня развития зародыша начинают функционировать его сердце, большой круг кровообращения. Но его легкие и малый круг кровообращения не работают в течение периода эмбрионального раз-вития, и плод обеспечивается кислородом через пупочные сосуды за счет материнского организма.

Как только ребенок рождается, ему перерезают пуповину и отделяют его от материнского организма. С этого момента начинают функционировать его легкие и малый круг кровообращения.

Послед

Из наружной части эмбриона в полости матки образуется осо-бая ткань, богатая кровеносными сосудами и состоящая из спе-циальных клеток — так называемый послед, с помощью которого зародыш прикрепляется к стенке матки (рис.

82). Из его сосудов фор-мируется пуповина, через артерии и вены которой плод соединяет-ся с сосудами материнского организма. Послед обеспечивает пита-ние плода и, кроме того, защищает его от воздействия вредных химических веществ, микробов, попавших в материнский организм.

Повреждение последа, отслоение его от стенки матки представляет опасность для плода. Материал с сайта http://wiki-med.com

Амнион

Плод окружен тонкой оболочкой (амнионом), внутренняя по-лость которой заполнена амниотической жидкостью.

Эта жидкость играет важную роль в процессах обмена веществ в организме плода, в защите его от неблагоприятных внешних воздействий и облегчает его свободное движение (рис. 83).

Слои зародыша

На третьей неделе внутриутроб-ной жизни клетки зародыша обра-зуют три слоя. Наружный называет-ся эктодермой, средний — мезодер-мой и внутренний — энтодермой.

Каждый из них дает начало различным тканям и органам зародыша.

На этой странице материал по темам:

• значение эмбриогенеза

• wiki-med.com

• эмбриогенез определение

• эмбриогенез википедия

• эмбриогенез это

Вопросы к этой статье:

• Как происходит процесс оплодотворения?

• Как развивается плод?

• Какое значение имеет амниотическая жидкость?

• Расскажите о зародышевых слоях.

Материал с сайта http://Wiki-Med.com

Материал взят с сайта www.hystology.ru

В характеристике развития млекопитающих будут освещены вопросы, касающиеся строения половых клеток, оплодотворения, особенности дробления, образования гаструлы, дифференцировки зародышевых листков и осевых органов, развития, строения и функции плодных оболочек (провизорных, или временных, органов).

Подтип млекопитающих по характеру эмбриогенеза очень разнообразен. Усложнение строения млекопитающих, а следовательно, и эмбриогенеза обусловливает необходимость накопления большего количества питательных веществ в яйцеклетках. На определенном этапе развития этот запас питательных веществ не может удовлетворить потребности качественно измененного зародыша, в связи с чем в процессе эволюции у млекопитающих выработалось внутриутробное развитие и у большинства животных этого подтипа наблюдается вторичная потеря яйцеклетками желтка.

Половые клетки. Оплодотворение. Дробление . Самыми примитивными млекопитающими являются яйцекладущие (утконос, ехидна). У них телолецитальные яйца, меробластическое дробление, поэтому их эмбриогенез сходен с развитием птиц.

У сумчатых млекопитающих яйцеклетки содержат незначительное количество желтка, но зародыш рождается недоразвитым и дальнейшее его развитие протекает в материнской сумке, где устанавливается связь соска молочной железы матери с пищеводом детеныша.

Для высших млекопитающих характерно внутриутробное развитие и питание зародыша за счет материнского организма, что и отразилось на эмбриогенезе. Яйцеклетки почти полностью вторично утратили желток; их считают вторично олиголецитальными, изолецитальными. Они развиваются в фолликулах (folliculus - мешочек, пузырек) яичника. После овуляции (разрыва стенки фолликула и выхода яйцеклетки из яичника) они попадают в яйцевод.

Яйцеклетки у млекопитающих микроскопических размеров. Их диаметр равен 100 - 200 мкм. Они покрыты двумя оболочками - первичной и вторичной. Первая - это плазмолемма клетки. Второй оболочкой являются фолликулярные клетки (см. рис. 37). Из них построена стенка фолликула, где находятся яйцеклетки в яичнике.

Оплодотворение яйцеклетки протекает в верхней части яйцевода. При этом оболочки яйцеклетки разрушаются под воздействием ферментов акросомы спермия.

Дробление у высших млекопитающих полное, асинхронное: образуется зародыш, состоящий из 3, 5, 7 и т. д. бластомеров. Последние обычно лежат в виде кучки клеток. Эта стадия носит название морулы (рис. 62). В ней различимы два типа клеток: мелкие - светлые и крупные - темные. Наибольшей митотической активностью обладают светлые клетки. Интенсивно делясь, они располагаются на поверхности морулы в виде наружного слоя трофобласта (trophe - питание, blastos - росток). Темные бластомеры делятся медленней, поэтому они крупнее светлых и находятся внутри зародыша. Из темных клеток образуется эмбриобласт.

Трофобласт выполняет трофическую функцию. Он обеспечивает зародыш питательным материалом, так как с его участием устанавливается связь зародыша со стенкой матки. Эмбриобласт - это источник развития тела зародыша и его некоторых внезародышевых органов.

Если у животных рождается несколько детенышей, то в яйцевод поступает сразу несколько яйцеклеток.

Дробясь, зародыш продвигается по яйцеводу в направлении матки (рис. 63, 64). Трофобласт впитывает секрет желез. Он скапливается между эмбриобластом и трофобластом. Зародыш сильно увеличивается в размере ж превращается в бластодермический пузырек, или бластоцисту (рис. 65). Стенкой бластоцисты является трофобласт, а эмбриобласт имеет вид кучки клеток и называется зародышевым узелком.

Рис. 62. Схема дробления яйца млекопитающего:

1 - блестящая оболочка; 2 - полярные тельца; 3 - бластомеры; 4 - светлые бластомеры, образующие трофобласт; 5 - темные бластомеры; 6 - трофобласт; 7 - зародышевый узелок.

Рис. 63. Схема перемещения дробящейся зиготы коровы по яйцеводу.

Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Она образовалась вследствие поглощения клетками трофобласта секрета маточных желез. Вначале бластоциста находится свободно в 6ч полости матки. Затем при помощи ворсинок, образовавшихся на поверхности трофобласта, бластоциста прикрепляется к стенке матки. Этот процесс называется имплантацией (im - проникновение в, plantatio - посадка) (рис. 66). У крупного рогатого скота имплантация наступает на 17-е сутки, у лошади на 63 - 70-е сутки, у макаки - на 9-й день после оплодотворения. Затем клетки зародышевого узелка выстраиваются в виде пласта - формируется зародышевый диск, аналогичный зародышевому диску птиц. В его средней части дифференцируется уплотненная зона - зародышевый щиток. Как и у птиц, из материала зародышевого щитка развивается тело зародыша, а остальная часть зародышевого диска используется при образовании провизорных органов.

Таким образом, несмотря на то что у высших млекопитающих из-за вторичной потери желтка яйцеклетки относятся к олиголецитальным с голобластическим дроблением, строение бластулы сходно с такой, которая образуется после меробластического дробления. Это можно объяснить тем, что предшественники млекопитающих имели полилецитальные, телолецитальные яйца и высшие млекопитающие унаследовали от своих предков строение бластулы, последняя напоминает бластулу птиц.

Гаструляция. Закладка осевых органов и их дифференциация . Гаструляция протекает так же, как у пресмыкающихся, птиц, низших млекопитающих. Путем деляминации зародышевого диска формируются эктодерма и энтодерма. Если эти листки образовались из материала зародышевого щитка, то они называются зародышевыми, а если они возникли из незародышевой зоны зародышевого диска, то не зародышевыми. Незародышевые эктодерма и энтодерма разрастаются по внутренней поверхности трофобласта. Вскоре трофобласт, расположенный над зародышем, рассасывается и последний оказывается некоторое время лежащим в полости матки ничем не прикрытый.

Рис. 64. Схема овуляции, оплодотворения, дробления, имплантации:

1 - примордиальные фолликулы; 2 - растущие фолликулы; 3, 4 - пузырчатые фолликулы; 5 - овулировавшая яйцеклетка; 6 - спавшийся пузырчатый фолликул; 7 - желтое тело; 8 - фимбрии воронки яйцевода; 9 - яйцеклетка в момент проникновения в нее спермии; 10 - спермии; 11 - зигота, сближение пронукле-усов; 12 - зигота в метафазе; 13 - дробление; 14 - морула; 15 - бластоциста; 16 - имплантация.

Формирование мезодермы протекает так же, как и у птиц. Клетки краевой зоны дискобластулы мигрируют двумя потоками к задней части зародыша. Здесь эти потоки встречаются и изменяют свое направление движения. Теперь они перемещаются вперед в центре зародышевого диска, формируя при этом первичную полоску с продольным углублением - первичной бороздкой. На переднем конце первичной полоски образуется гензеновский узелок с углублением - первичной ямкой. В этой зоне подворачивается материал будущей хорды и растет вперед между эктодермой и энтодермой в виде головного (хордального) отростка (рис. 67).

Из клеток первичной полоски развивается мезодерма. Посла миграции ее материал растет между эктодермой и энтодермой и превращается в сегментированную мезодерму (сомиты), прилегающие к ней сегментные ножки и несегментнрованную мезодерму. Сомиты состоят из склеротома (вентромедиальная часть), дермотома (латеральная часть), миотома (медиальная часть). Сомиты могут соединяться с несегментированной мезодермой посредством сегментных ножек. Несегментированная часть мезодермы имеет вид полого мешка. Его наружная стенка называется париетальным листком, а внутренняя - висцеральным. Полость, заключенная между ними, именуется вторичной полостью тела, или целомом (рис. 68).

Рис. 65. Дробление зиготы и образование бластоцисты свиньи:

А - Г - последовательные стадии дробления (черным - - бластомеры, из которых разовьется тело зародыша; белым - бластомеры, из которых разовьется трофобласт); Д - бластоциста; Е - И - развитие зародышевого диска и образование энтодермы; К - образование мезодермы и первичной кишки из энтодермы; 1 - зародышевый узелок; 2 - трофобласт; 3 - бластоцель; 4 - блестящая зона; 5 - клетки энтодермы; 6 - энтодерма; 7 - зародышевый диск; 8 - эктодерма зародышевого диска; 9 - трофэктодерма; 10 - мезодерма; 11 - первичная кишка (стенка) (по Пэттену).

Рис. 66. Зародыш макаки в возрасте 9 дней в момент имплантации:

1 - эмбриобласт; 2 - часть трофобласта, внедряющаяся в ткани матки; 3 - 5 - ткани матки (3 - эпителий, 4 - основа слизистой оболочки; 5 - железа в состоянии дистрофии) (по Вислоцкому, Стритеру).

Дифференцировка зародышевых листков протекает так же, как у птиц и других животных. На спинной части зародыша в эктодерме образуется нервная пластинка; после срастания ее краев формируется нервная трубка. На нее нарастает эктодерма, поэтому очень скоро нервная трубка оказывается погруженной под эктодерму. Из нервной трубки развивается вся нервная система, из эктодермы - поверхностный слой кожи (эпидермис). Хорда как орган у взрослых животных не функционирует. Она полностью замещается позвонками позвоночного столба. Миотомы сомитов являются источником формирования мышц туловища, а склеротомы - мезенхимы, из которой затем развиваются костная и хрящевая ткани. Дерма-том - зачаток глубоких слоев кожного

Рис. 67. Зародыш кролика, вид сверху:

1 - головной отросток; 2 - гензеновский узелок; 3 - первичная ямка; 4 - первичная полоска.

Рис. 68. Поперечный разрез эмбриона млекопитающего на стадии 11 сегментов. Видна связь с маткой:

1 - железы матки; 2 - висцеральный и 3 - париетальный листки мезодермы; 4 - миотом; 5 - аорта; 6 - внутризародышевый целом; 7 - внезародышевый целом; S - энтодерма желточного мешка; 9 - ворсинки хориона; 10 - трофобласт; 11 - эктодерма.

покрова. Из материала сегментных ножек образуются мочевыделительная и половая системы, поэтому его называют нефрогонадотомом.

Из париетального листка спланхнотома формируется поверхностная ткань (эпителий) париетального листка плевры и брюшины, из висцерального листка - эпителий серозных оболочек тех органов, которые лежат в грудной и брюшной полостях.

Из энтодермы развивается эпителий, покрывающий внутреннюю поверхность пищеварительной трубки и органы - производные пищеварительной трубки: органы дыхания, печень, поджелудочная железа.

Таким образом, развитие зародышевых листков и их дальнейшая дифференциация у млекопитающих сходны с таковыми у других животных. Эти признаки являются наиболее древними, в них отражен путь, который прошли в своем развитии млекопитающие. Такие признаки относят к палингенетическим (palin - снова, genesis - рождение) в отличие от ценогенетических, то есть приобретенных в связи с изменениями условий обитания, например выходом животных из воды на сушу.

Из зародышевых листков - эктодермы, энтодермы и мезодермы развиваются не только постоянные органы зародыша. Они участвуют в закладке временных, или провизорных, органов - плодных оболочек.

Образование внезародышевых (временных) органов (рис. 69). Одной из особенностей развития млекопитающих считают, что при изолецитальной яйцеклетке и голобластическом дроблении происходит образование временных органов. Как известно, в эволюции хордовых провизорные органы - это приобретение позвоночных с телолецитальными, полилецитальными яйцами и меробластическим дроблением.

Рис. 69. Схема развития желточного мешка и зародышевых оболочек у млекопитающих (шесть последовательных стадий):

А - процесс обрастания полости плодного пузыря энтодермой (1) и мезодермой (2); В - образование замкнутого энтодермального пузырька (4); В - начало образования амниотической складки (5) и кишечного желобка (6); Г - обособление тела зародыша (7); желточный мешок (8); Д - смыкание амниотических складок (9); начало образования развития аллантоиса (10); E - замкнутая амниотическая полость (11); развитый аллантоис (12); ворсинки хориона (13); париетальный листок мезодермы (14); висцеральный листок мезодермы (15); эктодерма (3).

Другая особенность развития млекопитающих - это очень раннее обособление зародышевой от незародышевой части. Так, уже в начале дробления образуются бластомеры, формирующие внезародышевую вспомогательную оболочку - трофобласт, с помощью которого зародыш начинает получать питательные

Рис. 70. Схема взаимоотношений матки и желточного мешка у кролика:

1 - аллантоидная плацента; 2 - желточный мешок; 3 - стенка матки; 4 - амнион.

вещества из полости матки. После образования зародышевых листков трофобласт, расположенный над зародышем, редуцируется. Нередуцированная часть трофобласта, срастаясь с эктодермой, образует единый слой. Прилегая с внутренней стороны к этому слою, растут листки несегментированной мезодермы и внезародышевая эктодерма.

Одновременно с формированием тела зародыша протекает развитие плодных оболочек: желточного мешка, амниона, хориона, аллантоиса.

Желточный мешок, как и у птиц, образуется из внезародышевых энтодермы и висцерального листка мезодермы. В отличие от птиц он содержит не желток, а белковую жидкость. В стенке желточного мешка формируются кровеносные сосуды. Эта оболочка выполняет функции кроветворения и трофическую функцию. Последняя сводится к переработке и доставке питательных веществ от материнского организма к зародышу (рис. 70,71). Продолжительность функции желточного мешка у разных животных различна.

Как и у птиц, у млекопитающих развитие плодных оболочек начинается с образования двух складок - туловищной и амниотической. Туловищная складка приподнимает зародыш над желточным мешком и отделяет его зародышевую часть от незародышевой, а зародышевая энтодерма смыкается в кишечную трубку. Однако кишечная трубка остается связанной с желточным мешком узким желточным стебельком (протоком). Острие туловищной складки направлено под туловище зародыша, при этом прогибаются все зародышевые листки: эктодерма, несегментированная мезодерма, энтодерма.

В образовании амниотической складки участвует трофобласт, сросшийся с внезародышевой эктодермой и париетальным листком мезедермы. В амниотической складке имеются две части: внутренняя и наружная. Каждая из них построена из одноименных листков, но отличается порядком их расположения. Так, внутренним слоем внутренней части амниотической складки является эктодерма, которая в наружной части амниотической складки будет находиться снаружи. Это касается и последовательности залегания париетального листка мезодермы. Амниотическая складка направлена над телом зародыша. После срастания ее краев зародыш становится окруженным сразу двумя плодными оболочками - амнионом и хорионом.

Рис. 71. Схема миграции первичных половых клеток из желточного мешка в зачаток гонады (разные этапы миграции условно нанесены на один и тот же поперечный срез зародыша):

1 - эпителий желточного мешка; 2 - мезенхима; 3 - сосуды; 4 - первичная почка; 5 - зачаток гонады; 6 - первичные половые клетки; 7 - зачатковый эпителий.

Амнион развивается из внутренней части амниотической складки, хорион - из наружной части. Полость, которая образовалась вокруг зародыша, называется амниотической полостью. Она заполнена прозрачной водянистой жидкостью, в образовании которой принимают участие амнион и зародыш. Амниотическая жидкость предохраняет зародыш от излишней потери воды, служит защитной средой, смягчает удары, создает возможность подвижности зародыша, обеспечивает обмен околоплодных вод. Стенка амниона состоит из внезародышевой эктодермы, направленной в полость амниона и расположенного снаружи эктодермы париетального листка мезодермы.

Хорион гомологичен серозе птиц и других животных. Он развивается из наружной части амниотической складки, а поэтому построен из трофобласта, соединенного с эктодермой, и париетального листка мезодермы. На поверхности хориона образуются отростки - вторичные ворсинки, врастающие в стенку матки. Эта зона сильно утолщена, обильно снабжена кровеносными сосудами и называется детским местом, или плацентой. Основной функцией плаценты является снабжение зародыша питательными веществами, кислородом и освобождение его крови от углекислоты и ненужных продуктов обмена. Поступление веществ в кровь зародыша и из нее осуществляется диффузным путем или с помощью активного переноса, то есть с затратой на этот процесс

Рис. 72. Схема взаимоотношений органов у плода животных с эпителиохориальным типом плацентации:

1 - алланто-амнион; 2 - алланто-хорион; 3 - ворсинки хориона; 4 - полость мочевого мешка; 5 - полость амниона; 6 - желточный мешок.

энергии. Следует, однако, обратить внимание на то, что кровь матери ни в зоне плаценты, ни в других участках хориона не смешивается с кровью плода.

Плацента, являясь органом питания, выделения, дыхания плода, выполняет и функцию органа эндокринной системы. Гормоны, синтезируемые трофобластом, а затем плацентой, обеспечивают нормальное течение беременности.

По форме различают несколько типов плаценты.

1. Диффузная плацента (рис. 72) - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Встречается она у свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Так как последняя покрыта эпителием, то по строению такой тип плаценты называют эпителиохориальной, или полуплацентой (рис. 73). Питание зародыша осуществляется следующим способом - маточные железы секретируют маточное молочко, оно всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей, поэтому кровотечение при этом обычно отсутствует.

2. Котиледонная плацента (рис. 74) - ворсинки хориона расположены кустиками - котелидонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон - карункул называется плацентомом. В этой зоне эпителий стенки матки растворяется и котиледоны погружены в более глубокий (соединительнотканный) слой стенки матки. Такая плацента называется десмохориальной и свойственна парнокопытным. По мнению некоторых ученых, и у жвачных - плацента эпителиохориальная.

3. Поясная плацента (рис. 75). Зона залегания ворсинок хориона в виде широкого пояса окружает плодный пузырь. Связь зародыша со стенкой матки более тесная: ворсинки хориона располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов. Эта. плацента называется эндотелиохориальной.

4. Дискоидальная плацента. Зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тин плаценты называется ге-мохориальной и встречается у приматов.

Аллантоис - - вырост вентральной стенки задней кишки. Как и кишка, он состоит из энтодермы и висцерального листка мезодермы. У некоторых млекопитающих в нем скапливаются азотистые продукты метаболизма, поэтому он функционирует как мочевой пузырь. У большинства животных в связи с очень ранним развитием зародыша с материнским организмом аллантоис развит значительно слабее, чем у птиц. Через стенку аллантоиса проходят кровеносные сосуды от эмбриона и плаценты. После врастания кровеносных сосудов в аллантоис последний начинает принимать участие в обмене веществ зародыша.

Место соединения аллантоиса с хорионом называется хориоаллантоисом или аллантоидной плацентой. Связь зародыша с плацентой осуществляется посредством пупочного канатика. В его состав входят узкий проток желточного мешка, аллантоис и

Рис. 73. Схема плацент:

а - эпителиохориальная; б - десмохориальная; в - эндотелиохориальная; г - гемохориальная; 1 - эпителий хориона; 2 - эпителий стенки матки; 3 - соединительная ткань ворсинки хориона; 4 - соединительная ткань стенки матки; 5 - кровеносные сосуды ворсинок хориона; 6 - кровеносные сосуды стенки матки; 7 ~ материнская кровь.

Рис. 74 Плодный пузырь с плодом коровы в возрасте 120 сут:

1 - котиледоны; 2 - пупочный канатик.

кровеносные сосуды. У некоторых животных с плацентой связан Et желточный мешок. Такая плацента называется желточной.

Таким образом, продолжительность эмбриогенеза у разных плацентарных животных различна. Она обусловлена зрелостью рождения детенышей и характером связи зародыша с организмом матери, то есть строением плаценты.

Эмбриогенез сельскохозяйственных животных протекает аналогично и отличается от приматов. Эти особенности развития будут кратко освещены ниже.

В акушерской практике внутриутробное развитие делят на три периода: эмбриональный (зародышевый), предплодный и плодный. Зародышевый период характеризуется развитием признаков, типичных для всех позвоночных и млекопитающих. В предплодный период закладываются признаки, свойственные данному семейству. В плодный период развиваются видовые, породные и индивидуальные особенности строения.

У крупного рогатого скота продолжительность внутриутробного развития 270 дней (9 мес). По данным Г. А. Шмидта,зародышевый (эмбриональный) период длится первые 34 дня, предплодный период - с 35-го по 60-й день, плодный период - с 61-го но 270-й день.

В течение первой недели протекает дробление зиготы и образование трофобласта. Питание зародыша осуществляется за счет желтка яйцеклетки. При этом идет безкислородное расщепление питательных веществ.

С 8-х по 20-е сутки - это стадия развития зародышевых листков, осевых органов, амниона и желточного мешка (рис. 76). Питание и дыхание осуществляются, как правило, с помощью трофобласта.

На 20 - 23-е сутки развивается туловищная складка, формируется пищеварительная трубка и аллантоис. Питание и дыхание протекают с участием кровеносных сосудов.

24 - 34-е сутки - стадия образования плаценты, котиледонов хориона, многих систем органов. Питание и дыхание зародыша

Рис. 75. Зонарная (поясная) плацента хищных животных.

Рис. 76. Зародыш коровы на стадии смыкания валиков нервной трубки (возраст 21 сут):

1 - нервная пластинка; 2 - общие закладки скелетной мускулатуры и скелета; 3 - закладка аллантоиса.

Рис. 77. Поперечный разрез 15-дневного зародыша приматов на уровне первичной полоски:

1 - плазмодиотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - соединительная ткань хориона; 4 - амниотическая ножка; 5 - эктодерма амниона; 6 - наружный слой зародышевого щитка; 7 - митотически делящаяся клетка; 8 - энтодерма; 9 - мезодерма первичной полоски; 10 - амниотическая полость; 11 - полость желточного мешка.

осуществляются посредством сосудов аллантоиса, соединенного с трофобластом.

35 - 50-е сутки - ранний предплодный период. В этот период увеличивается число котиледонов, закладываются хрящевой скелет, молочная железа.

50 - 60-е сутки - поздний предплодный период, характеризуется формированием костного скелета, развитием признаков пола животного.

Рис. 78. Схема сагиттального разреза 3-недельного зародыша человека:

1 - кожная эктодерма; 2 - эктодерма амниона; 3 - мезодерма амниона; 4 - кишечная энтодерма; 5 - желточная энтодерма; 6 - хорда; 7 - аллантоис; 8 - зачатки сердца; 9 - кровяные островки; 10 - амниотическая ножка; 11 - хорион; 12 - ворсинки хориона.

61 - 120-е сутки - ранний плодный период: развитие породных признаков.

121 - 270-е сутки - поздний плодный период: формирование и рост всех систем органов, развитие индивидуальных особенностей строения.

У других видов сельскохозяйственных животных периоды внутриутробного развития изучены менее детально. У овец зародышевый период протекает первые 29 суток после оплодотворения. Предплодный период длится с 29-х по 45-е сутки. Затем наступает плодный период.

Продолжительность периодов внутриутробного развития свиней отличается от крупного рогатого скота и овец. Зародышевый период протекает 21 день, предплодный - с 21-го дня до начала второго месяца, а затем наступает плодный период.

Эмбриогенез приматов характеризуется следующими особенностями: отсутствует корреляция в развитии трофобласта, внезародышевой мезодермы и зародыша; ранняя закладка амниона и желточного мешка; утолщение трофобласта, лежащего над эмбриобластом, что способствует усилению связи зародыша с материнским организмом.

Клетки трофобласта синтезируют ферменты, которые разрушают ткани матки и зародышевый пузырек, погружаясь в них, контактирует с организмом матери.

Из разрастающейся энтодермы, которая образуется путем деляминации эмбриобласта, формируется желточный пузырек. Эктодерма эмбриобласта расщепляется. В зоне расщепления образуется сначала незначительная, а затем быстро увеличивающаяся полость - амниотический пузырек (рис. 77).

Участок эмбриобласта, граничащий с желточным и амниотическим пузырьками, утолщается и становится двухслойным зародышевым щитком. Слой, обращенный к амниотическому пузырьку, является эктодермой, а к желточному пузырьку - энтодермой. В зародышевом щитке формируется первичная полоска с гензеновским узелком - источники развития хорды и мезодермы. Снаружи зародыш покрыт трофобластом. Его внутренним слоем является внезародышевая мезодерма, или так называемая амниотическая ножка. Здесь располагается аллантоис. Последний также развивается из кишечной энтодермы. Сосуды стенки аллантоиса связывают зародыш с плацентой (рис. 78).

Дальнейшие стадии эмбриогенеза приматов протекают так же, как и у других млекопитающих.

Для млекопитающих и человека характерно внутриутробное раз-витие зародышей в специальном органе — матке, где зародыш снаб-жается необходимыми для его развития питательными веществами и кислородом за счет организма матери, оплодотворение внутреннее. Яйцеклетки вновь (вторично в эволюции хордовых) становятся микро-скопическими и содержат очень мало желтка.

Тип яйцеклетки

Яйцеклетки млекопитающих, по сравнению с таковыми ланцет-ника, называют вторично изолецитальными.

Тип дробления

Дробление полное, как у ланцетника и низших позвоночных, но неравномерное, асинхронное. Бластомеры образуются разны-ми по величине. В увеличении их числа нет никакой правильности. В процессе дробления возникает компактный зародыш — морула, пред-ставляющая собой плотное скопление бластомеров. Уже в начале дробления становятся различимы два типа бластомеров: более мел-кие светлые и более крупные темные. Светлые бластомеры распола-гаются ближе к поверхности зародыша и за счет более быстрого деле-ния обрастают скопление темных. Светлые бластомеры получили на-звание «трофобласт », темные — «эмбриобласт ».

По мере увеличения числа бластомеров между трофобластом и эмбриобластом возникает полость, заполненная белковой жидкостью, и образуется бластула, называемая бластоцистой . Группа клеток эмбриобласта сначала примыкает на одном из участков к трофобласту и принимает форму зародышевого щитка.

Дальнейшее развитие показывает, что существует определенная аналогия в строении бластоцисты млекопитающих и человека и дис-кобластулы рептилий и птиц. Зародышевый щиток бластоцисты соот-ветствует бластодиску в бластуле птиц. Принципиальное отличие бластоцисты от дискобластулы рептилий и птиц заключается в появ-лении новой структуры — трофобласта. Трофобласт состоит из клеток внеза-родышевой эктодермы, эмбриобласт — это клетки, из которых разовьются некоторые внезародышевые части и тело зародыша.

Гаструляция

У млекопитающих гаструляция происходит так же, как у птиц, с той разницей, что вокруг зародыша млекопитающих постоянно суще-ствует слой трофобласта. В первой фазе гаструляции происходит об-разование двух зародышевых листков — эпибласт и гипобласт путем деламинации материала зародышевого щитка.

Биологическое обоснование искусственного воспроизводства горбуши на Камчатке

1.4 Эмбриональный и личиночный периоды

Развивающаяся икра должна непрерывно омываться водой, находящейся в обмене с русловым потоком. Известно об успешном развитии икры при низком содержании кислорода- 4,7-8,8 мг/л. Продолжительность эмбрионального периода может сильно варьировать…

Возрастные особенности строения сердца

4.1 Период внутриутробного развития

Сердце человека начинает развиваться очень рано (на 17-й день внутриутробного развития), из двух мезенхимных закладок, которые превращаются в трубки.

К размышлению

Эти трубки затем сливаются в непарное простое трубчатое сердце, расположенное в области шеи…

3.1 Период новорожденности

Сразу после рождения наступает период, называемый периодом новорожденности. Основанием для этого выделения служит тот факт, что в это время имеет место вскармливание ребенка молозивом в течение 8-10 дней…

Возрастные периоды развития человека

3.2 Грудной период

Следующий период — грудной — продолжается до года. Начало этого периода связано с переходом к питанию "зрелым" молоком. Во время грудного периода наблюдается наибольшая интенсивность роста…

Возрастные периоды развития человека

3.6 Подростковый период

Следующий период — подростковый — называется также периодом полового созревания, или пубертатным периодом. Он продолжается у мальчиков с 13 до 16 лет, у девочек — с 12 до 15 лет…

Закон радиоактивного распада

2. Период полураспада

Период полураспада квантовомеханической системы (частицы, ядра, атома, энергетического уровня и т. д.) — время TЅ, в течение которого система распадается с вероятностью 1/2. Если рассматривается ансамбль независимых частиц…

Наблюдение за медоносной пчелой

2.1 Ранневесенний период

В годичном цикле пчелиной семьи характеризуется значительным обновлением зимовавших пчёл новым их поколением. Этот процесс начинается с первой кладки яиц маткой. Вначале матка откладывает в течение суток 20-30 яиц…

Научные революции ХХ века

2. Вторая половина XX в. — период стремительного развития науки и техники

В середине века наряду с физикой лидируют науки, смежные с естествознанием, — космонавтика, кибернетика, а также химия. Главной задачей химии становится получение веществ с заданными свойствами (материалы для электроники)…

Общая биология

Жизненные циклы развития. Онтогенез и его периодизация: предэмбриональный, эмбриональный, постэмбриональный периоды. Прямое и непрямое развитие

Индивидуальное развитие организма, или онтогенез, — это совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от момента его зарождения до смерти…

1.2.1 Пренатальный период

Поведение эмбриона является во многих отношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как у беспозвоночных, так и у позвоночных установлено…

Половое поведение собак в онтогенезе

1.2.2 Постнатальный период

Пренатальный (он же эмбриональный или внутриутробный) период развития животного завершается родами. После момента рождения начинается постнатальный (он же послеутробный или постэмбриональный) период…

Половое поведение собак в онтогенезе

1.2.4 Ювенильный период

После четырех месяцев у детеныша начинается новый период онтогенеза — ювенильный, или как его иначе называют, подростковый или предадультный, т.е. предшествующий взрослению. Он продолжается вплоть до периода полового созревания…

Размножение

2.2 Постэмбриональный период развития

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом)…

Эволюция групп организмов

Глава 1. Эволюционная теория. История развития, современная концепция, перспективы развития

Эволюционная теория учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения: выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом…

Этапы онтогенеза высших растений

1. Эмбриональный этап

Эмбриональный этап онтогенеза растения семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Рисунок 1…

Биология Периодизация и раннее эмбриональное развитие

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА

Изучение пренатального и, в частности, эмбрионального развития человека очень важно, так как помогает лучше понять взаимосвязи между органами и механизмы возникновения врожденных пороков развития. В эмбриональном развитии разных видов млекопитающих есть общие черты, но существуют и различия. У всœех плацентарных, к примеру, процессы раннего эмбриогенеза существенно отличаются от таковых, ранее описанных у других позвоночных. Вместе с тем и среди плацентарных есть межвидовые особенности.

Дробление зиготы человека характеризуется следующими чертами. Плоскость первого делœения проходит через полюса яйцеклетки, ᴛ.ᴇ. , как и у других позвоночных, является меридианной.

Эмбриогенез млекопитающих животных

При этом один из образующихся бластомеров оказывается крупнее другого, что указывает на неравномерность делœения. Два первых бластомера вступают в следующее делœение асинхронно. Борозда проходит по меридиану и перпендикулярно первой борозде. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, возникает стадия трех бластомеров. Во время делœения меньшего бластомера происходит поворот пары образующихся более мелких бластомеров на 90° так, что плоскость борозды делœения оказывается перпендикулярной к первым двум бороздам. Аналогичное расположение бластомеров на 4-клеточ-ной стадии описано у мыши, кролика, норки и обезьяны (рис. 7.15). Благодаря асинхронному дроблению бывают стадии с нечетным числом бластомеров -5, 7, 9.

Рис. 7.15. Ранние стадии дробления зиготы кролика:

I -плоскость первой борозды дробления. IIа - плоскость второй борозды дробления одного из первых двух бластомеров, IIб - плоскость второй борозды дробления второго из первых двух бластомеров

В результате дробления образуется скопление бластомеров-морула. Поверхностно расположенные бластомеры образуют клеточный слой, а бластомеры, лежащие внутри морулы, группируются в центральный клеточный узелок. Примерно на стадии 58 бластомеров внутри морулы появляется жидкость, образуется полость (бластоцель) и зародыш превращается в бластоцисту.

В бластоцисте различают наружный слой клеток (трофобласт) и внутреннюю клеточную массу (зародышевый узелок, или эмбриобласт). Внутренняя клеточная масса оттеснена жидкостью к одному из полюсов бластоцисты. Позднее из трофобласта разовьется наружная плодовая оболочка-хорион, а из эмбриобласта - сам зародыш и некоторые внезародышевые органы. Показано, что собственно зародыш развивается из очень небольшого количества клеток зародышевого узелка.

Стадия дробления протекает под лучистой оболочкой. На рис. 7.16 изображены ранние стадии эмбриогенеза человека с указанием, где в материнском организме располагается зародыш. Дробление человеческой зиготы и возникновение бластоциты схематично представлены на рис. 7.17 и 7.18.

Рис. 7.16. Овуляция оплодотворение и человеческий зародыш

на 1-й неделœе развития:

1 -яичник, 2- овоцит II порядка (овуляция), 3 -яйцевод, 4- оплодотворение, 5- зигота͵ 6- зародыш на стадии двух бластомеров, 7-зародыш на стадии четырех бластомеров, 8- зародыш на стадии восьми бластомеров, 9 -морула. 10, 11 -бластодиста͵ 12- задняя стенка матки

Рис. 7.17. Дробление зиготы человека.

А- два бластомера; Б- три бластомера; В- четыре бластомера; Г- морула; Д- разрез морулы; Е, Ж- разрез ранней и поздней бластоцисты:

1 -эмбриобласт, 2- трофобласт, 3- бластоцель

Примерно на 6-7-е сутки после оплодотворения зародыш, который уже 2-3 сут. свободно плавал в полости матки, готов к имплантации, ᴛ.ᴇ. к погружению в ее слизистую оболочку. Лучистая оболочка при этом разрушается. Вступив в контакт с материнскими тканями, клетки трофобласта быстро размножаются и разрушают слизистую матки. Οʜᴎ образуют два слоя: внутренний, называемый цитотрофобластом, поскольку он сохраняет клеточное строение, и наружный, называемый синцитиотрофобластом, поскольку он представляет собой синцитий. На рис. 7.19 показан зародыш человека в процессе имплантации.

Рис. 7.18. Бластоциста зародыша человека (срез):

1- эмбриобласт, 2- трофобласт, 3- бластоцель

Рис. 7.19. Последовательные стадии имплантации и развития

зародыша человека в конце 1-й и на 2-й неделœе.

А - бластоциста; Б - бластоциста в самом начале имплантации (7-е сутки развития); В - частично имплантировавшая бластоциста (8-е сутки развития); Г -зародыш на 9-10-е сутки развития; Д- зародыш на 13-е сутки развития:

1 -эмбриобласт, 2- бластоцель, 3- трофобласт, 4- полость амниона,

5 -гипобласт, б- синнитиотрофобласт, 7-цитотрофобласт, 8 -эпибласт,

9-амнион, 10- лакуна трофобласта͵ 11- эпителий матки, 12- ножка тела,

13 -почка аллантоиса, 14- желточный мешок, 15- внезародышевый целом, 16- ворсинка хориона, 17- первичный желточный мешок, 18- вторичный желточный мешок

Рис. 7.19. Продолжение

Рис. 7.20. Развитие зародыша человека на стадии первичной полоски

(15-17-е сутки).

А - вид на зародыш сверху (амнион снят); Б - продольный срез; В - поперечный срез через первичную полоску:

1 -гензеновский узелок, 2- первичная полоска, 3- хорда, 4- прехордальная пластинка, 5- амнион, 6- желточный мешок, 7-эктодерма. 8- мезодерма, 9- энтодерма

Гаструляция у млекопитающих тесно связана с другими эмбриональными преобразованиями. Одновременно с разделœением трофобласта на два слоя происходит уплощение зародышевого узелка и он превращается в двуслойный зародышевый щиток. Нижний слой щитка - гипобласт, или первичная энтодерма, по мнению большинства авторов, образуется путем деламинации внутренней клеточной массы, примерно так, как это происходит в зародышевом диске птиц. Первичная энтодерма полностью расходуется на образование внезародышевой энтодермы. Выстилая полость трофобласта͵ она вместе с ним образует первичный желточный мешок млекопитающих.

Верхний клеточный слой - эпибласт - является источником будущей эктодермы, мезодермы и вторичной энтодермы. На 3-й неделœе в эпибласте образуется первичная полоска, развитие которой сопровождается почти такими же перемещениями клеточных масс, как и при образовании первичной полоски птиц (рис. 7.20). В головном конце первичной полоски образуются гензеновский узелок и первичная ямка, гомологичные спинной губе бластопора других позвоночных. Клетки, которые перемещаются в области первичной ямки, направляются под эпибластом в сторону прехордальной пластинки.

Прехордальная пластинка находится на головном конце зародыша и обозначает место будущей ротоглоточной мембраны. Клетки, перемещающиеся по центральной оси, образуют зачаток хорды и мезодермы и составляют хордомезодермальный отросток. Гензеновский узелок постепенно смещается к хвостовому концу зародыша, первичная полоска укорачивается, а зачаток хорды удлиняется. По бокам от хордомезодермального отростка образуются мезодермальные пластинки, которые расширяются в обе стороны. Ниже представлена обобщающая схема (7.2) некоторых процессов раннего эмбрионального развития.

К концу 3-й недели в эктодерме зародыша над зачатком хорды образуется нервная пластинка. Она состоит из высоких цилиндрических клеток. В центре нервной пластинки образуется прогиб в виде нервного желоба, а по бокам его возвышаются нервные валики. Это начало нейруляции. В средней части зародыша происходит смыкание нервных валиков - образуется нервная трубка. Затем смыкание распространяется в головном и хвостовом направлениях. Нервная трубка и прилежащие к ней участки эктодермы, из которых в дальнейшем развивается нервный гребень, полностью погружаются и отделяются от эктодермы, срастающейся над ними (см. рис. 7.9). Полоска клеток, лежащая под нервной трубкой, превращается в хорду. По бокам от хорды и нервной трубки в средней части зародыша появляются сегменты спинной мезодермы - сомиты. К концу 4-й недели они распространяются к головному и хвостовому концам, достигая примерно 40 пар.

К этому же времени относится начало формирования первичной кишки, закладок сердца и сосудистой сети желточного мешка. На рис. 7.21 видны соотношения размеров зародыша и внезародышевых органов на 21 -е сутки развития. Более детально обособление тела зародыша от зародышевых оболочек и закладку органов можно видеть на рис. 7.22, где изображены не только общий вид зародыша, но и планы разрезов. Обращает внимание быстрое (за 7 сут 4-й недели) формирование зародыша в виде вытянутого в длину и изогнутого тела, приподнятого и отсеченного туловищными складками от желточного мешка. За это время закладываются всœе сомиты, четыре пары жаберных дуг, сердечная трубка, почки конечностей, средняя кишка, а также «карманы» передней и задней кишки.

Схема 7.2.Дифференциация зародышевых листков млекопитающих

Рис. 7.21. Зародыш и внезародышевые органы человека на 21-е сутки развития:

1 -амнион, 2- зародыш, 3- хорион, 4- третичная ворсина, 5- материнская кровь, 6- желточный мешок

В следующие четыре недели эмбрионального развития закладываются всœе основные органы. Нарушение процесса развития в данный период ведет к наиболее грубым и множественным врожденным порокам развития.

Как было отмечено выше, развитие внезародышевых провизорных органов у млекопитающих и человека имеет особенности. Эти органы образуются очень рано, одновременно с гаструляцией, и несколько иначе, чем у других амниот. Начало развития хориона и амниона приходится на 7-8-е сутки, ᴛ.ᴇ. совпадает с началом имплантации.

Хорион возникает из трофобласта͵ который уже разделился на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Последний под влиянием контакта со слизистой матки разрастается и разрушает ее. К концу 2-й недели образуются первичные ворсинки хориона в виде скопления эпителиальных клеток цитотрофобласта. В начале 3-й недели в них врастает мезодермальная мезенхима и возникают вторичные ворсинки, а когда к концу 3-й недели внутри соединительнотканной сердцевины появляются кровеносные сосуды, их называют третичными ворсинками. Область, где тесно прилежат ткани хориона и слизистая матки, называют плацентой.

Рис. 7.22. Развитие зародыша человека на 4-й неделœе.

A 1Б 1В 1- общий вид; А 2Б 2В 2 - продольный срез; А 3Б 3В 3 - поперечный срез; А 1А 2А 3 - 22 сут; Б 1Б 2Б 3 - 24 сут; В 1В 2B 3 - 28 сут:

1 -уровень поперечного среза, 2- ротоглоточиая мембрана, 3- мозг, 4- клоачная мембрана, 5- желточный мешок, 6-амнион, 7-сомиты, 8- нервная трубка, 9-хорда, 10- парные закладки брюшной аорты, 11 -сердечный выступ, 12- сердце, 13- головная туловищная складка. 14- хвостовая туловищная складка, IS- ножка тела, 16- аллантоис, 17- боковые туловищные складки, 18 - нервный гребень, 19 - спинная аорта͵ 20 - средняя кишка, 21 - жаберные дуги, 22- почка передней конечности, 23- почка задней конечности. 24- хвост, 25- перикард, 26- карман задней кишки, 27-пупочный канатик, 28- карман передней кишки, 29- спинная брыжейка, 30- нервный узел заднего корешка, 31 - внутризародышевый целом

У человека, как и у других приматов, сосуды материнской части плаценты утрачивают свою непрерывность и ворсинки хориона фактически омываются кровью и лимфой материнского организма. Такая плацента принято называть гемохориальной. По мере развития беременности ворсинки увеличиваются в размерах, разветвляются, но кровь плода с самого начала и до конца изолирована от материнской крови плацентарным барьером.

Плацентарный барьер состоит из трофобласта͵ соединительной ткани и эндотелия сосудов плода. Этот барьер проницаем для воды, электролитов, питательных веществ и продуктов диссимиляции, а также для антигенов эритроцитов плода и антител материнского организма, токсических веществ и гормонов. Клетками плаценты вырабатывается четыре гормона, в том числе хорионический гонужнотропин, который обнаруживается в моче беременной женщины со 2-3-й недели беременности.

Амнион возникает путем расхождения клеток эпибласта внутренней клеточной массы. Амнион человека называют шизамнионом (см. рис. 7.19) в отличие от плеврамниона птиц и некоторых млекопитающих. Амниотическая полость неĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ время ограничена клетками эпибласта и частично участком трофобласта. Затем боковые стенки эпибласта образуют складки, направленные вверх, которые впоследствии срастаются. Полость оказывается полностью выстланной эпибластическими (эктодермальными) клетками. Снаружи амниотическую эктодерму окружают внезародышевые мезодермальные клетки.

Желточный мешок, появляется, когда от внутренней клеточной массы отделяется тонкий слой гипобласта и его внезародышевые энтодермальные клетки, перемещаясь, выстилают изнутри поверхность трофобласта. Образовавшийся первичный желточный мешок на 12-13-е сутки спадается и преобразуется во вторичный желточный мешок, связанный с зародышем. Энтодермальные клетки обрастают снаружи внезародышевой мезодермой. Судьба и функции желточного мешка были описаны ранее.

Аллантоис возникает у зародыша человека, как и у других амниот, в виде кармана вентральной стенки задней кишки, но его энтодермальная полость остается рудиментарной структурой. Тем не менее в его стенках развивается обильная сеть сосудов, соединяющаяся с главными кровеносными сосудами зародыша. Мезодерма аллантоиса соединяется с мезодермой хориона, отдавая в него кровеносные сосуды, Так происходит васкуляризация этой хориоаллантоисной плаценты.

При сравнении образования, строения и функций провизорных органов млекопитающих с подобными органами других амниот обращают внимание проявления гетерохронии, интенсификации одних и ослабления других функций, расширения функций. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, в эволюции провизорных органов проявляются те же способы филогенетических преобразований органов, что и у постоянных органов животных.

Некоторые этапы и сроки развития органов у зародышей человека представлены в табл. 7.2.

Развитие зародыша млекопитающих

Развитие на примере млекопитающих имеет те же стадии, что и эмбриогенез птиц, но имеется отличия, которые касаются ранних стадий эмбриогенеза, особенно гаструляции.

Провизорные органы имеют свое строение и функции. В начале идет образование провизорных органов, создаются условия для развития, затем идет гаструляция. Это связано со сложным устройством млекопитающих. Эмбриогенез длительный, отсутствует личиночная стадия, идет внутриутробно за счет материнского организма. Яйцеклетка вторично изолейцитальная, оплодотворение происходит в проксимальном отделе половых путей. Дробление полное, неравномерное, асинхронное. Различие выявляется на стадии двух бластомеров (темный и светлый). Светлые бластомеры делятся быстрее, чем темные. Тёмные бластомеры располагаются в центре зародыша и образуют эмбриобласт. Светлые обрастают вокруг темных, и образуется зародышевый узелок. Светлые бластомеры образуют трофобласт − провизорный орган, образовавшийся из внезародышевой эктодермы. Он выполнят трофическую функцию. Трофобласт всасывает слизь из половых путей, которая идет на питание зародыша. Внутри зародыша накапливается жидкость и формируется полость, образуется зародышевый пузырек (бластула). Полость увеличивается, увеличивается объем жидкости, которая отодвигает эмбриобласт вверх.

Ранняя гаструляция − деляминация с образованием двухслойного зародыша. Внутренний слой содержит материал энтодермы, а наружный−экто и мезодермы. Трофобласт над эмбриобластом рассасывается и его место занимает наружный слой зародыша.

Поздний период гаструляции протекает так же, как и у птиц.

В наружном слое выделяется зародышевый щиток, бластомеры пролиферируют, образуется первичная полоска. Первичный узелок, презумптивный материал хорды, нервной пластинки, формируется мезодерма, хорда и нервная трубка, образуется трехслойный зародыш с комплексом осевых органов. Образуется туловищная складка, которая отделяет зародышевый материал от незародышевого, образуется амнион, который содержит водную среду для развития; желточный мешок (без желтка) утрачивает трофическую функцию. Основная его функция — кроветворная (в его стенке закладываются стволовые клетки крови). Также присутствует репродуктивная функция (первичные половые клетки).

Из каудального отдела кишечной трубки образуется аллонтоси, который не выполняет выделительную функцию, а служит ориентиром для врастающих кровеносных сосудов.

Трофобласт формирует ворсинки, и к нему подрастает париетальная мезодерма. Врастает в ворсинки. В мезодерме образуются кровеносные сосуды.

РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Трофобласт превращается в хорион. Ворсинки хориона внедряются в слизистую оболочку матки и образуют вместе с ней плаценту.

Особенности:

Раннее выделение трофобласта.

●Превращение трофобласта в хорион и плаценту.

●Плацента − провизорный орган, имеющий свою эволюцию. Типы плацент,

●Эпителиохориальная (диффузная) − у лошади, коровы. Ворсинки хориона углубляются в небольшие ямки эпителия слизистой оболочки матки.

●Десмохориальная (котиледонная) − у жвачных. Ворсинки внедряются в подлежащую соединительную ткань.

●Эндотелиохориальный (поясная) − у хищных. Ворсинки глубоко внедряются в слизистую, достигают стенки кровеносных капилляров. Присутствует послеродовое кровотечение.

●Гемохориальный (дискоидальный). Ворсинки глубоко внедряются в слизистую оболочку матки и в просвет кровеносных сосудов. Материнская кровь омывает ворсинки.

Плацента берет на себя функции всех провизорных органов:

● Трофическую − плацента поглощает из материнской крови простые белки, из которых синтезирует сложные белки, которые поступают в развивающийся организм и идут на построение его тканей и органов.
● Дыхательная функция
● Защитная функция, в том числе функция иммунобиологической защиты.
● Гормональная функция
● Регулирует развитие плода, сохраняет беременность, готовит материнский организм к кормлению.
● Выделительная

Органы, формирующиеся из зародышевых листков.

1.Наружный, эктодерма. Органы и части зародыша. Нервная пластина, нервная трубка, наружный слой кожного покрова, органы слуха.

2.Внутренний, эндодерма . Органы и части зародыша. Кишечник, легкие, печень, поджелудочная железа.

3. Средний, мезодерма. Органы и части зародыша. Хорда, хрящевой и костный скелет, мышцы, почки, кровеносные сосуды.

Одновременно из мезодермы образуется хорда - гибкий скелетный тяж, расположенный у эмбрионов всех позвоночных на спинной стороне.

8. Эмбриональное развитие животных

У позвоночных хорда замещается позвоночником, и только у некоторых низших позвоночных ее остатки сохраняются между позвонками даже во взрослом состоянии.

Из эктодермы, расположенной над самой хордой, образуется нервная пластинка, В дальнейшем боковые края пластинки приподнимаются, а центральная ее часть опускается, образуя нервный желобок. Постепенно верхние края этих складок смыкаются, и желобок превращается в лежащую под эктодермой нервную трубку - зачаток центральной нервной системы.

Нервная трубка, хорда и кишечник создают осевой комплекс органов зародыша, который определяет двустороннюю симметрию тела.

Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии. При этом один зачаток оказывает влияние на другой, в значительной мере определяя путь его развития. Кроме того, на темпы роста и развития зародыша воздействуют внутренние и внешние условия.

Взаимодействие частей зародыша в процессе эмбрионального развития - основа его целостности. Сходство начальных стадий развития зародышей позвоночных животных - доказательство их родства.

Высокая чувствительность зародыша к воздействию факторов среды. Вредное влияние алкоголя, наркотиков, курения на развитие зародыша, на подростка и взрослого человека.