Кора больших полушарий головного мозга представляет собой наиболее молодое образование центральной нервной системы.Деятельность коры больших полушарий основана на принципе условного рефлекса, поэтому ее называют условно-рефлекторной. Она осуществляет быструю связь с внешней средой и приспособление организма к изменяющимся условиям внешней среды.
Глубокие борозды делят каждое полушарие большого мозга на лобную, височную, теменную, затылочную доли и островок . Островок расположен в глубине сильвиевой борозды и закрыт сверху частями лобной и теменной долей мозга.
Кора большого мозга делится на древнюю (архиокортекс ), старую (палеокортекс ) и новую (неокортекс). Древняя кора, наряду с другими функциями, имеет отношение к обонянию и обеспечению взаимодействия систем мозга. Старая кора включает поясную извилину, гиппокамп. У новой коры наибольшее развитие величины, дифференциации функций отмечается у человека. Толщина новой коры 3-4 мм. Общая площадь коры взрослого человека 1700-2000 см 2 , а число нейронов — 14 млрд (если их расположить в ряд, то образуется цепь протяженностью 1000 км) — постепенно истощается и к старости составляет 10 млрд (более 700 км). В составе коры имеются пирамидные, звездчатые и веретенообразные нейроны.
Пирамидные нейроны имеют разную величину, их дендриты несут большое количество шипиков: аксон пирамидного нейрона идет через белое вещество в другие зоны коры или структуры ЦНС.
Звездчатые нейроны имеют короткие, хорошо ветвящиеся дендриты и короткий аксон, обеспечивающий связи нейронов в пределах самой коры большого мозга.
Веретенообразные нейроны обеспечивают вертикальные или горизонтальные взаимосвязи нейронов разных слоев коры.
Строение коры больших полушарий
В коре содержится большое количество глиальных клеток, выполняющих опорную, обменную, секреторную, трофическую функции.
Наружная поверхность коры разделена на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную. Каждая доля имеет свои проекционные и ассоциативные области.
Кора большого мозга имеет шестислойное строение (рис. 1-1):
- молекулярный слой (1) светлый, состоит из нервных волокон и имеет небольшое количество нервных клеток;
- наружный зернистый слой (2) состоит из звездчатых клеток, определяющих длительность циркулирования возбуждения в коре головного мозга, т.е. имеющих отношение к памяти;
- слой пирамидных меток (3) формируется из пирамидных клеток малой величины и вместе со слоем 2 обеспечивает корко-корко- вые связи различных извилин мозга;
- внутренний зернистый слой (4) состоит из звездчатых клеток, здесь заканчиваются специфические таламокортикальные пути, т.е. пути, начинающиеся от рецепторов-анализаторов.
- внутренний пирамидный слой (5) состоит из гигантских пирамидных клеток, которые являются выходными нейронами, аксоны их идут в ствол мозга и спинной мозг;
- слой полиморфных клеток (6) состоит из неоднородных по величине клеток треугольной и веретенообразной формы, которые образуют кортикоталамические пути.
I — афферентные пути из таламуса: СТА — специфические таламические афференты; НТА — неспецифические таламические афференты; ЭМВ — эфферентные моторные волокна. Цифрами обозначены слои коры; II — пирамидный нейрон и распределение окончаний на нем: А — неспецифические афферентные волокна из ретикулярной формации и ; Б — возвратные коллатерали от аксонов пирамидных нейронов; В — комиссуральные волокна из зеркальных клеток противоположного полушария; Г — специфические афферентные волокна из сенсорных ядер таламуса
Рис. 1-1. Связи коры больших полушарий.
Клеточный состав коры по разнообразию морфологии, функций, формам связи не имеет себе равных в других отделах ЦНС. Нейронный состав, распределение по слоям в разных областях коры различны. Это позволило выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля. Разделение коры большого мозга на цитоархитектонические поля более четко формируется по мере совершенствования ее функции в филогенезе.
Функциональной единицей коры является вертикальная колонка диаметром около 500 мкм. Колонка - зона распределения разветвлений одного восходящего (афферентного) таламокортикального волокна. Каждая колонка содержит до 1000 нейронных ансамблей. Возбуждение одной колонки тормозит соседние колонки.
Восходящий путь проходит через все корковые слои (специфический путь). Неспецифический путь также проходит через все корковые слои. Белое вещество полушарий расположено между корой и базальными ганглиями. Оно состоит из большого количества волокон, идущих в разных направлениях. Это проводящие пути конечного мозга. Различают три вида путей.
- проекционный — связывает кору с промежуточным мозгом и другими отделами ЦНС. Это восходящие и нисходящие пути;
- комиссуральный - его волокна входят в состав мозговых комиссур, которые соединяют соответствующие участки левого и правого полушарий. Входят в состав мозолистого тела;
- ассоциативный - связывает участки коры одного и того же полушария.
Зоны коры больших полушарий
По особенностям клеточного состава поверхность коры подразделяют на структурные единицы следующего порядка: зоны, области, подобласти, поля.
Зоны коры головного мозга разделяются на первичные, вторичные и третичные проекционные зоны. В них расположены специализированные нервные клетки, к которым поступают импульсы от определенных рецепторов (слуховых, зрительных и т.д.). Вторичные зоны представляют собой периферические отделы ядер анализаторов. Третичные зоны получают обработанную информацию от первичных и вторичных зон коры больших полушарий и играют важную роль в регуляции условных рефлексов.
В сером веществе коры больших полушарий различают сенсорные, моторные и ассоциативные зоны:
- сенсорные зоны коры больших полушарий -
участки коры, в которых располагаются центральные отделы анализаторов:
зрительная зона — затылочная доля коры больших полушарий;
слуховая зона — височная доля коры больших полушарий;
зона вкусовых ощущений — теменная доля коры больших полушарий;
зона обонятельных ощущений — гиппокамп и височная доля коры больших полушарий.
Соматосенсорная зона находится в задней центральной извилине, сюда приходят нервные импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, суставов и импульсы от температурных, тактильных и других рецепторов кожи;
- моторные зоны коры больших полушарии - участки коры, при раздражении которых появляются двигательные реакции. Располагаются в передней центральной извилине. При ее поражении наблюдаются значительные нарушения движения. Пути, по которым импульсы идут от больших полушарий к мышцам, образуют перекрест, поэтому при раздражении моторной зоны правой стороны коры возникает сокращение мышц левой стороны тела;
- ассоциативные зоны - отделы коры, находящиеся рядом с сенсорными зонами. Нервные импульсы, поступающие в сенсорные зоны, приводят к возбуждению ассоциативных зон. Особенностью их является то, что возбуждение может возникать при поступлении импульсов от различных рецепторов. Разрушение ассоциативных зон приводит к серьезным нарушениям обучения и памяти.
Речевая функция связана с сенсорными и двигательными зонами. Двигательный центр речи (центр Брока) находится в нижней части левой лобной доли, при его разрушении нарушается речевая артикуляция; при этом больной понимает речь, но сам говорить не может.
Слуховой центр речи (центр Вернике) расположен в левой височной доле коры больших полушарий, при его разрушении наступает словесная глухота: больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи; слух сохранен, но больной не узнает слов, нарушается письменная речь.
Речевые функции, связанные с письменной речью — чтение, письмо, — регулируются зрительным центром речи, расположенным на границе теменной, височной и затылочной долей коры головного мозга. Его поражение приводит к невозможности чтения и письма.
В височной доле находится центр, отвечающий за запоминание слое. Больной с поражением этого участка не помнит названия предметов, ему необходимо подсказывать нужные слова. Забыв название предмета, больной помнит его назначение, свойства, поэтому долго описывает их качества, рассказывает, что делают с этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» больной говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».
Функции лобной доли:
- управление врожденными поведенческими реакциями при помощи накопленного опыта;
- согласование внешних и внутренних мотиваций поведения;
- разработка стратегии поведения и программы действия;
- мыслительные особенности личности.
Состав коры больших полушарий
Кора больших полушарий головного мозга является высшей структурой ЦНС и состоит из нервных клеток, их отростков и нейроглии. В составе коры имеются звездчатые, веретенообразные и пирамидные нейроны. Благодаря наличию складок кора имеет большую поверхность. Выделяют древнюю кору (архикортекс) и новую кору (неокортекс). Кора состоит из шести слоев (рис. 2).
Рис. 2. Кора больших полушарий головного мозга
Верхний молекулярный слой образован в основном дендритами пирамидных клеток нижележащих слоев и аксонами неспецифических ядер таламуса. На этих дендритах формируют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.
Наружный гранулярный слой образован мелкими звездчатыми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волокна клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль поверхности коры, формируя кортикокортикальные связи.
Слой пирамидных клеток малой величины.
Внутренний гранулярный слой, образованный звездчатыми клетками. В нем заканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, начинающиеся от рецепторов анализаторов.
Внутренний пирамидный слой состоит из крупных пирамидных клеток, участвующих в регуляции сложных форм движения.
Мультиформный слой состоит из верстеновидных клеток, образующих кортикоталамические пути.
По функциональной значимости нейроны коры подразделяют на сенсорные , воспринимающие афферентные импульсы от ядер таламуса и рецепторов сенсорных систем; моторные , посылающие импульсы к подкорковым ядрам, промежуточному, среднему, продолговатому мозгу, мозжечку, ретикулярной формации и спинному мозгу; и промежуточные , осуществляющие связь между нейронами коры больших полушарий. Нейроны коры больших полушарий находятся в состоянии постоянного возбуждения, не исчезающего и во время сна.
В кору больших полушарий, к сенсорным нейронам поступают импульсы от всех рецепторов организма через ядра таламуса. И каждый орган имеет свою проекцию или корковое представительство, расположенное в определенных областях больших полушарий.
В коре больших полушарий имеется четыре чувствительные и четыре двигательные области.
Нейроны двигательной коры получают афферентную импульсацию через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов. Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути.
У животных наиболее развита лобная область коры и ее нейроны участвуют в обеспечении целенаправленного поведения. Если удалить эту долю коры, животное становится вялым, сонливым. В височной области локализуется участок слуховой рецепции, и сюда поступают нервные импульсы от рецепторов улитки внутреннего уха. Область зрительной рецепции находится в затылочных долях коры головного мозга.
Теменная область, внеядерная зона, играет важную роль в организации сложных форм высшей нервной деятельности. Здесь расположены рассеянные элементы зрительного и кожного анализаторов, осуществляется межанализаторный синтез.
Рядом с проекционными зонами располагаются ассоциативные зоны, которые осуществляют связь между сенсорной и двигательной зонами. Ассоциативная кора принимает участие в конвергенции различных сенсорных возбуждений, позволяющей осуществлять сложную обработку информации о внешней и внутренней среде.
— комплекс высокоспециализированных клеток и тканей, располагающихся с внешней стороны от камбия и выполняющих защитную и проводящую функции. По проводящим элементам коры осуществляется транспорт питательных веществ, образующихся в листьях. Древесная кора защищает дерево от повреждения животными, дереворазрушающими насекомыми и организмами, вызывающими гниение.
Также предохраняет камбий от потери влаги. По строению и составу древесная кора существенно отличается от древесины (ксилемы). Особая роль зеленых частей дерева — листвы и хвои, связанная с обеспечением жизненных процессов в растениях, в том числе древесных, также приводит к определенным особенностям их химического состава и строения.
Строение древесной коры
Составляет значительную долю (от 6 до 25%) общего объема дерева, зависящую не только от древесной породы, но также от возраста дерева и условий роста. Чем больше диаметр ствола, тем больше древесной коры. С возрастом относительный объем древесной коры уменьшается. Ухудшение условий произрастания приводит к увеличению доли древесной коры.
Кора взрослого дерева состоит из двух частей, различающихся анатомическим строением и функциями: внутренней — луба, или флоэмы, и наружной — корки. Относительное содержание этих частей коры зависит не только от древесной породы, но варьируется между отдельными деревьями одного и того же вида и даже в пределах индивидуального дерева. Ткани луба проводят соки (растворы органических веществ) вниз по стволу и хранят резервные питательные вещества. Ткани корки обеспечивают защиту от внешних воздействий. Кора хвойных деревьев имеет более простое строение по сравнению с корой лиственных деревьев.
Строение древесной коры связано с образованием ее тканей из двух вторичных меристем — камбия и пробкового камбия (феллогена). При делении клеток камбия, наряду с образованием клеток ксилемы, появляются клетки луба (флоэмы), которые, подобно клеткам ксилемы, дифференцируются для выполнения различных функций. Во флоэме, как и в ксилеме, хотя и слабее, заметны кольца прироста шириной 0,1... 0,7 мм при ширине самого луба обычно в пределах 3... 10 мм.
В лубе (флоэме) присутствуют три типа клеток и соответствующих тканей: ситовидные элементы, образующие проводящие ткани; паренхимные клетки, составляющие запасающие ткани; склеренхимные клетки — механические ткани. При этом по сравнению с ксилемой более значительную долю составляют живые клетки.
Наиболее важная проводящая ткань луба состоит из ситовидных элементов — ситовидных клеток у хвойных деревьев и ситовидных трубок у лиственных. Ситовидные клетки — узкие длинные клетки, образующие продольные ряды и сообщающиеся между собой через пористые ситовидные поля в стенках клеток на их концах. Через мелкие многочисленные поры проходят цитоплазменные нити.
Проводящая система луба лиственных деревьев более совершенна. У них образуются из клеток члеников ситовидные трубки, сообщающиеся друг с другом через пористые (с более крупными порами) ситовидные пластинки на поперечных стенках. Таким образом, проводящие элементы луба хвойных деревьев напоминают ранние трахеиды, а у лиственных деревьев — сосуды, но в отличие от трахеид и сосудов ситовидные элементы содержат живой протопласт (в нем лишь разрушаются ядро и некоторые другие органоиды), и их стенки не лигнифицированы. Ситовидные элементы обычно отмирают к концу вегетационного периода и сплющиваются, а в следующем сезоне образуются новые элементы.
Второй вид тканей луба — лубяная (флоэмная) паренхима, выполняющая проводящие и запасающие функции и составляющая основную массу тканей луба. Паренхимные клетки с тонкими нелигнифицированными стенками образуют лубяные (флоэмные) лучи, являющиеся продолжением сердцевинных лучей ксилемы, и вертикальную лубяную паренхиму. В лубяных лучах некоторых пород (например, пихты) имеются горизонтальные смоляные ходы.
Механическую функцию выполняют склеренхимные клетки, к которым относятся лубяные волокна и склереиды. Лубяные волокна длинные клетки с за остренными концами и толстыми стенками, напоминающие волокна либриформа, но большей длины. Клеточные стенки у них обычно лигнифицированы, но в меньшей степени, чем у древесных волокон, а могут и не иметь лигнина. Содержание лубяных волокон очень сильно колеблется в зависимости от древесной породы. Как правило их меньше в лубе хвойных деревьев по сравнению с лиственными, но встречаются исключения.
У некоторых недревесных покрытосеменных растений (лен, рами) лубяные волокна имеют очень большую длину (несколько сантиметров, а у рами иногда до 50 см). Склереиды, главным образом каменистые клетки, — короткие широкие клетки, образующиеся из паренхимных клеток в результате утолщения клеточных стенок и значительной их лигнификации.
Содержание таких клеток выше в коре хвойных деревьев, чем у лиственных. Они и берут на себя опорную функцию. Форма склереид у разных древесных пород довольно разнообразна.
В древесной коре , как и в древесине, сначала возникают первичные ткани, а затем при делении клеток вторичных меристем — камбия и пробкового камбия — образуются вторичные ткани, которые впоследствии отмирают. Наружная часть древесной коры — корка — состоит в основном из мертвых тканей и поэтому физиологически не активна.
В начале роста дерева из первичной верхушечной меристемы, наряду с первичной боковой меристемой – прокамбисм образуются первичные покровные ткани эпидермис и расположенная под ним первичная древесная кора, состоящая из слоев колленхимы и паренхимы. У молодых деревьев и побегов эпидермис состоит из одного ряда клеток эпидермы, покрытого снаружи гидрофобным воскоподобным веществом кутином. Колленхима состоит из клеток с утолщенными нелигнифицированными стенками и выполняет опорную (механическую) функцию. Из прокамбия в результате деления его клеток формируются первичная флоэма и первичная ксилема.
К концу первого вегетационного периода начинается вторичный рост. Из прокамбия образуется вторичная боковая меристема — камбий, а из него, в свою очередь, вторичная ксилема и флоэма. Под эпидермой появляется тонкий слой пробкового камбия (феллогена), в результате деления клеток которого образуется новая ткань перидерма. Эпидермис постепенно разрушается и в конце концов полностью заменяется перидермой, дающей начало внешнему покровному слою древесной коры. Перидерма состоит из трех слоев: пробкового камбия (феллогена); пробковой паренхимы (феллодермы); пробковой ткани (феллемы). Феллодерма образуется в результате деления клеток феллогена с внутренней стороны, афеллема с внешней стороны. Клетки феллодермы — паренхимные клетки, похожие на клетки лубяной паренхимы. Феллодерма развита меньше, чем феллема.
Процесс образования перидермы многообразен. У ряда древесных пород феллоген продолжает функционировать длительное время, обеспечивая равномерное нарастание слоя феллемы, что приводит к образованию толстого слоя пробки вместо типичной корки, как, например, у пробкового дуба, а также у дугласовой пихты, или к образованию гладкого эластичного наружного слоя древесной коры , как, например, у березы, осины, пихты. Стенки клеток пробки (феллемы) отличаются особым строением и составом. Они имеют три слоя. Наружный слой лигнифицирован, внутренний слой состоит практически из чистой целлюлозы, а средний слой содержит характерное для пробковой ткани вещество — суберин (см. ниже), причем слои суберина чередуются со слоями пробкового воска, что и обеспечивает гидрофобность пробки. В стенках клеток пробковой ткани березы содержится бетул ин, придающий наружному слою коры березы — бересте — характерный белый цвет.
У большинства древесных пород, начиная с определенного возраста, слой пробковой ткани отмирает, а в глубине древесной коры закладываются новые слои перидермы. Во флоэме происходят изменения, связанные со старением и несколько напоминающие процесс образования ядровой древесины. Во внешней части флоэмы наблюдается так называемая облитерация — сплющивание ситовидных клеток или трубок и закупоривание их пористых пластинок, в результате чего первичная флоэма полностью отмирает.
Облитерированная вторичная флоэма при этом прерывается появляющимися слоями новой перидермы, имеющими неправильную форму. В этом процессе клетки феллогена образуются в результате деления живых паренхимных клеток флоэмы, возобновляющих меристематическую активность. Новый слой феллогена в свою очередь дает новые слои феллодермы и феллемы с последующим отмиранием клеток пробки и т.д. В результате такого процесса образуется сложный неоднородный комплекс тканей, состоящих преимущественно из мертвых клеток, внешняя основная часть корки (ритидом). Этот слой имеет характерный вид, изрезан трещинами. У различных видов сосны кора снаружи образует чешуйки. По мере роста деревьев в толщину кора снаружи постепенно отслаивается.
По современным представлениям геологии наша планета состоит из нескольких слоев - геосфер. Они различаются по физическим свойствам, химическому составу и В центре Земли находится ядро, за ним идет мантия, потом - земная кора, гидросфера и атмосфера.
В данной статье мы рассмотрим строение земной коры, являющейся верхней частью литосферы. Она представляет собой внешнюю твердую оболочку мощность которой так мала (1,5 %), что ее можно сравнить с тонкой пленкой в масштабах всей планеты. Однако, несмотря на это, именно верхний слой земной коры имеет для человечества большой интерес, как источник полезных ископаемых.
Кора земли условно разделяется на три слоя, каждый из которых по-своему примечателен.
- Верхний слой - осадочный. Он достигает толщины от 0 до 20 км. Осадочные породы образовываются вследствие отложения веществ на суше, либо их оседания на дне гидросферы. Они входят в состав земной коры, располагаясь в ней сменяющими друг друга пластами.
- Средний слой - гранитный. Его толщина может колебаться от 10 до 40 км. Это магматическая порода, образовавшая твердый слой в результате извержений и последующих застываний магмы в земной толще при высоком давлении и температуре.
- Нижний слой, входящий в строение земной коры - базальтовый, тоже имеет магматическое происхождение. В нем содержится большее количество кальция, железа и магния, и его масса больше, чем у гранитной породы.
Структура земной коры не везде одинакова. Особенно разительные отличия имеют океаническая кора и континентальная. Под океанами земная кора тоньше, а под материками толще. Наибольшую толщину она имеет в районах горных массивов.
В состав входят два слоя - осадочный и базальтовый. Под базальтовым слоем находится поверхность Мохо, а за ней верхняя мантия. Океаническое дно имеет сложнейшие рельефные формы. Среди всего их разнообразия особое место занимают огромных размеров срединно-океанические хребты, в которых из мантии зарождается молодая базальтовая океаническая кора. Магма имеет доступ на поверхность через глубинный разлом - рифт, который проходит по центру хребта вдоль вершин. Снаружи магма растекается, тем самым постоянно раздвигая стенки ущелья в стороны. Такой процесс получил название «спрединг».
Строение земной коры более сложное на континентах, нежели под океанами. Континентальная кора занимает гораздо меньшую площадь, чем океаническая - до 40% земной поверхности, но имеет намного большую мощность. Под она достигает толщины 60-70 км. Континентальная кора имеет трехслойное строение - осадочный слой, гранитный и базальтовый. На участках, которые называются щитами, гранитный слой находится на поверхности. Как пример - сложенный из гранитных пород.
Подводная крайняя часть материка - шельф, также имеет континентальное строение земной коры. К нему относятся и острова Калимантан, Новая Зеландия, Новая Гвинея, Сулавеси, Гренландия, Мадагаскар, Сахалин и др. А также внутренние и окраинные моря: Средиземное, Азовское, Черное.
Проводить границу между гранитным слоем и базальтовым можно лишь условно, так как они имеют сходную скорость прохождения сейсмических волн, по которой определяют плотность земных слоев и их состав. Базальтовый слой соприкасается с поверхностью Мохо. Осадочный слой может иметь разную толщину, что зависит от располагающейся на нем формы рельефа. В горах, например, он или вообще отсутствует или имеет очень малую толщину, ввиду того что рыхлые частицы перемещаются вниз по склонам под воздействием внешних сил. Но зато он очень мощен в предгорных районах, впадинах и котловинах. Так, в он достигает 22 км.
