Семейная тема война и мир молодые семьи. Сочинение на тему «Война и мир

💖 Нравится? Поделись с друзьями ссылкой

ПОЛ – это совокупность признаков и свойств организма, обеспечивающих его участие в воспроизводстве потомства и передача наследственной информации за счет образования гамет.

Самец и самка имеют закономерное различие, касающееся одной пары хромосом. Они называются ГЕТЕРОХРОМОСОМАМИ (половыми хромосомами). Остальные пары – АУТОСОМАМИ.

Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы (ХХ) и образующий один тип гамет называется ГОМОГАМЕТНЫМ. Пол с разными половыми хромосомами, образующий два типа гамет, называется ГЕТЕРОГАМЕТНЫМ. Гетерогаметный пол бывает двух типов:

1. ХО (нет У хромосомы) – тип Protenor

2. ХУ – тип Lygaeus

Гетерогаметным может быть женский (птицы, пресмыкающиеся, бабочки) и мужской пол.

СИНГАМНОЕ определение пола происходит в момент слияния гамет в процессе оплодотворения, характерно для организмов с гетерогаметным мужским полом (человек, животные, большинство растений).

Пол потомка зависит от того, какой спермий оплодотворит яйцеклетку:

ПРОГАМНОЕ определение пола происходит в процессе созревания яйцеклеток при овогенезе, характерно для организмов с гетерогаметным женским полом (птицы, пресмыкающиеся, бабочки). Пол будущего потомка зависит от типа яйцеклетки: если яйцеклетка содержит Х-хромосому, то из нее после оплодотворения развивается самец, если яйцеклетка содержит У-хромосому, то из нее после оплодотворения развивается самка.

ЭПИГАМНОЕ определение пола является нехромосомным и происходит после оплодотворения в процессе индивидуального развития организма под влиянием условий внешней среды, характерно для организмов, у которых отсутствуют половые хромосомы и гены, отвечающие за половые признаки, распределены по всему генотипу (некоторые животные, морской червьBonellia ).

ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МЕТОД определения пола заключается в исследовании наличия полового хроматина (тельца Барра) в неделящихся соматических клетках слизистой оболочки щеки (буккальный соскоб) или на мазках крови в ядрах нейтрофиллоцитов ("барабанные палочки"). Он присутствует только у женщин (в норме).

Наследование, сцеплеНноЕ с полом

Признаки, определяемые генами, находящимися в половых хромосомах, называются ПРИЗНАКАМИ, СЦЕПЛЕННЫМИ С ПОЛОМ . Это явление было открыто Морганом у дрозофилы.

У человека с У-хромосомой связано несколько аномалий, которые передаются только по мужской линии: рыбья кожа (ихтиоз), синдактилия (перепончатые пальцы), гипертрихоз (оволоснение ушной раковины). В Х-хромосоме локализуются гены, обуславливающие развитие около 200 признаков.

ДОМИНАНТНЫЕ: гипофосфатемический рахит (аномалия костей, не лечащаяся витамином "D"), гипоплазия эмали (потемнение эмали зубов).

РЕЦЕССИВНЫЕ: дальтонизм, гемофилия, подагра, дистрофия Дюшена, отсутствие потовых желез и др.

Признаки, сцепленные с Х-хромосомой по рецессиву, передаются от матерей к сыновьям, а от отцов к дочерям. Такой тип передачи получил название крест-накрест иликрисс-кросс .

Признаки, сцепленные с У-хромосомой, передаются от отца к сыну и проявляются у самцов. Такой тип передачи называется ГОЛАНДРИЧЕСКОЕ НАСЛЕДОВАНИЕ .

Большинство животных являются раздельнополыми организмами. Пол можно рассматривать как совокупность признаков и структур, обеспечивающих способ воспроизводства потомства и передачу наследственной информации. Пол чаще всего определяется в момент оплодотворения, то есть в определении пола главную роль играет кариотип зиготы. Кариотип каждого организма содержит хромосомы, одинаковые у обоих полов, — аутосомы, и хромосомы, по которым женский и мужской пол отличаются друг от друга, — половые хромосомы. У человека «женскими» половыми хромосомами являются две Х -хромосомы. При образовании гамет каждая яйцеклетка получает одну из Х -хромосом. Пол, у которого образуются гаметы одного типа, несущие Х -хромосому, называется гомогаметным. У человека женский пол является гомогаметным. «Мужские» половые хромосомы у человека — Х -хромосома и Y -хромосома. При образовании гамет половина сперматозоидов получает Х -хромосому, другая половина — Y -хромосому. Пол, у которого образуются гаметы разного типа, называется гетерогаметным. У человека мужской пол — гетерогаметный. Если образуется зигота, несущая две Х -хромосомы, то из нее будет формироваться женский организм, если Х -хромосому и Y -хромосому — мужской.

У животных можно выделить следующие четыре типа хромосомного определения пола .

  1. Женский пол — гомогаметен (ХХ ), мужской — гетерогаметен (ХY ) (млекопитающие, в частности, человек, дрозофила).

    Генетическая схема хромосомного определения пола у человека:

    Р ♀46, XX × ♂46, XY
    Типы гамет 23, X 23, X 23, Y
    F 46, XX
    женские особи, 50%
    46, XY
    мужские особи, 50%

    Генетическая схема хромосомного определения пола у дрозофилы:

    Р ♀8, XX × ♂8, XY
    Типы гамет 4, X 4, X 4, Y
    F 8, XX
    женские особи, 50%
    8, XY
    мужские особи, 50%
  2. Женский пол — гомогаметен (ХХ ), мужской — гетерогаметен (Х0 ) (прямокрылые).

    Генетическая схема хромосомного определения пола у пустынной саранчи:

    Р ♀24, XX × ♂23, X0
    Типы гамет 12, X 12, X 11, 0
    F 24, XX
    женские особи, 50%
    23, X0
    мужские особи, 50%
  3. Женский пол — гетерогаметен (ХY ), мужской — гомогаметен (ХХ ) (птицы, пресмыкающиеся).

    Генетическая схема хромосомного определения пола у голубя:

    Р ♀80, XY × ♂80, XX
    Типы гамет 40, X 40, Y 40, X
    F 80, XY
    женские особи, 50%
    80, XX
    мужские особи, 50%
  4. Женский пол — гетерогаметен (Х0 ), мужской — гомогаметен (ХХ ) (некоторые виды насекомых).

    Генетическая схема хромосомного определения пола у моли:

    Р ♀61, X0 × ♂62, XX
    Типы гамет 31, X 30, Y 31, X
    F 61, X0
    женские особи, 50%
    62, XX
    мужские особи, 50%

Наследование признаков, сцепленных с полом

Установлено, что в половых хромосомах находятся гены, отвечающие не только за развитие половых, но и за формирование неполовых признаков (свертываемость крови, цвет зубной эмали, чувствительность к красному и зеленому цвету и т.д.). Наследование неполовых признаков, гены которых локализованы в Х - или Y -хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом .

Изучением наследования генов, локализованных в половых хромосомах, занимался Т. Морган.

У дрозофилы красный цвет глаз доминирует над белым. Реципрокное скрещивание — два скрещивания, которые характеризуются взаимно противоположным сочетанием анализируемого признака и пола у форм, принимающих участие в этом скрещивании. Например, если в первом скрещивании самка имела доминантный признак, а самец — рецессивный, то во втором скрещивании самка должна иметь рецессивный признак, а самец — доминантный. Проводя реципрокное скрещивание, Т. Морган получил следующие результаты. При скрещивании красноглазых самок с белоглазыми самцами в первом поколении все потомство оказывалось красноглазым. Если скрестить между собой гибридов F 1 , то во втором поколении все самки оказываются красноглазыми, а среди самцов — половина белоглазых и половина красноглазых. Если же скрестить между собой белоглазых самок и красноглазых самцов, то в первом поколении все самки оказываются красноглазыми, а самцы белоглазыми. В F 2 половина самок и самцов — красноглазые, половина — белоглазые.

Объяснить полученные результаты наблюдаемого расщепления по окраске глаз Т. Морган смог, только предположив, что ген, отвечающий за окраску глаз, локализован в Х -хромосоме (Х А — красный цвет глаз, Х а — белый цвет глаз), а Y -хромосома таких генов не содержит.

Р ♀X A X A
красноглазые
× ♂X a Y
белоглазые
Типы гамет X A X a Y
F 1 X A X a
♀ красноглазые
50%
X А Y
♂ красноглазые
50%
Р ♀X A X a
красноглазые
× ♂X A Y
красноглазые
Типы гамет X A X a X A Y
F 2 X A X A X A X a
♀ красноглазые
50%
X А Y
♂ красноглазые
25%
X a Y
♂ белоглазые
25%
Р ♀X a X a
белоглазые
× ♂X A Y
красноглазые
Типы гамет X a X A Y
F 1 X A X a
♀ красноглазые
50%
X a Y
♂ белоглазые
50%
Р ♀X A X a
красноглазые
× ♂X a Y
белоглазые
Типы гамет X A X a X a Y
F 2 X A X A
♀ красноглазые
25%
X a X a
♀ белоглазые
25%
X А Y
♂ красноглазые
25%
X a Y
♂ белоглазые
25%

Схема половых хромосом человека и сцепленных с ними генов:
1 — Х-хромосома; 2 — Y-хромосома.

У людей мужчина получает Х -хромосому от матери, Y -хромосому — от отца. Женщина получает одну Х -хромосому от матери, другую Х -хромосому от отца. Х -хромосома — средняя субметацентрическая, Y -хромосома — мелкая акроцентрическая; Х -хромосома и Y -хромосома имеют не только разные размеры, строение, но и по большей части несут разные наборы генов. В зависимости от генного состава в половых хромосомах человека можно выделить следующие участки: 1) негомологичный участок Х -хромосомы (с генами, имеющимися только в Х -хромосоме); 2) гомологичный участок Х -хромосомы и Y -хромосомы (с генами, имеющимися как в Х -хромосоме, так и в Y -хромосоме); 3) негомологичный участок Y -хромосомы (с генами, имеющимися только в Y -хромосоме). В зависимости от локализации гена в свою очередь выделяют следующие типы наследования.

Тип наследования Локализация генов Примеры
Х -сцепленный рецессивный Гемофилия, разные формы цветовой слепоты (протанопия, дейтеронопия), отсутствие потовых желез, некоторые формы мышечной дистрофии и пр.
Х -сцепленный доминантный Негомологичный участок Х -хромосомы Коричневый цвет зубной эмали, витамин D устойчивый рахит и пр.
Х-Y -сцепленный (частично сцепленный с полом) Гомологичный участок Х - и Y -хромосом Синдром Альпорта, общая цветовая слепота
Y -сцепленный Негомологичный участок Y -хромосомы Перепончатость пальцев ног, гипертрихоз края ушной раковины

Большинство генов, сцепленных с Х -хромосомой, отсутствуют в Y -хромосоме, поэтому эти гены (даже рецессивные) будут проявляться фенотипически, так как они представлены в генотипе в единственном числе. Такие гены получили название гемизиготных. Х -хромосома человека содержит ряд генов, рецессивные аллели которых определяют развитие тяжелых аномалий (гемофилия, дальтонизм и пр.). Эти аномалии чаще встречаются у мужчин (так как они гемизиготны), хотя носителем генов, обусловливающих эти аномалии, чаще бывает женщина. Например, если Х А — нормальная свертываемость крови, Х а — гемофилия и если женщина является носительницей гена гемофилии, то у фенотипически здоровых родителей может родиться сын-гемофилик:

Р ♀X A X a «Взаимодействие генов»

Хромосомный механизм определения пола

Фенотипические различия между особями разного пола обусловлены генотипом. Гены находятся в хромосомах. Есть правила индивидуальности, постоянства, парности хромосом. Диплоидный набор хромосом называют кариотипом . В женском и мужском кариотипе 23 пары (46) хромосом (рис. 78).

22 пары хромосом одинаковы. Их называют аутосомами . 23-я пара хромосом - половые хромосомы . В женском кариотипе одинаковые

Рис. 78. Кариотипы разных организмов. 1 - человека; 2 - комара; 3 - растения скерды.

половые хромосомы XX. В мужском кариотипе половые хромосомы XY. Y-хромосома очень мала и содержит мало генов. Сочетание половых хромосом в зиготе определяет пол будущего организма.

При созревании половых клеток в результате мейоза гаметы получают гаплоидный набор хромосом. В каждой яйцеклетке есть 22 аутосомы + Х-хромосома. Пол, образующий гаметы, одинаковые по половой хромосоме, называют гомогаметным полом. Половина сперматозоидов содержит - 22 аутосомы + Х-хромосома, а половина 22 аутосомы + Y. Пол, образующий гаметы, различные по половой хромосоме, называют гетерогаметным. Пол будущего ребенка определяется в момент оплодотворения. Если яйцеклетка оплодотворена сперматозоидом, имеющим Х-хромосому, развивается женский организм, если Y-хромосому - мужской (рис. 79).


Рис. 79. Хромосомный механизм образования пола.

Вероятность рождения мальчика или девочки равна 1:1 или 50%:50%. Такое определение пола характерно для человека и млекопитающих. У некоторых насекомых (кузнечики и тараканы) нет Y-хромосомы. Самцы имеют одну X - хромосому (Х0), а самки - две (XX). У пчел самки имеют 2n набор хромосом (32 хромосомы), а самцы - n (16 хромосом). У женщин в соматических клетках две половые Х-хромосомы. Одна из них образует глыбку хроматина, которая бывает заметна в интерфазных ядрах при обработке реактивом. Эта глыбка - тельце Барра. У мужчин тельце Барра отсутствует, потому что у них всего одна Х-хромосома. Если при мейозе в яйцеклетку попадает сразу две XX-хромосомы и такая яйцеклетка будет оплодотворена сперматозоидом, то зигота будет иметь большее число хромосом.


Например, организм с набором хромосом ХХХ (трисомия по X-хромосоме) по фенотипу - девочка. У нее недоразвиты половые железы. В ядрах соматических клеток выделяются два тельца Барра.

Организм с набором хромосом XXY(синдром Клайнфелътера) по фенотипу - мальчик. У него недоразвиты семенники, отмечается физическая и умственная отсталость. Есть тельце Барра.

Хромосомы ХО (моносомия по Х-хромосоме) - определяют синдром Шерешевского-Тернера . Организм с таким набором - девочка. У нее недоразвиты половые железы, малый рост. Нет тельца Барра. Организм, не имеющий Х-хромосомы, а содержащий только Y- хромосому - нежизнеспособен.

Наследование признаков, гены которых находятся в Х- или Y-хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом. Если гены находятся в половых хромосомах, они наследуются сцепленно с полом.

У человека в Х-хромосомах есть ген, определяющий признак свертывания крови. Рецессивный ген вызывает развитие гемофилии. В Х-хромосоме есть ген (рецессивный), который отвечает за проявление дальтонизма. У женщин две Х-хромосомы. Рецессивный признак (гемофилия, дальтонизм) проявляется только в том случае, если гены, отвечающие за него, будут находиться в двух Х-хромосомах: X h X h ; X d X d . Если в одной Х-хромосоме будет доминантный ген Н или D, а в другой - рецессивный h или d, то гемофилии или дальтонизма не будет. У мужчин одна Х-хромосома. Если в ней есть ген Н или h, то эти гены обязательно проявят свое действие, потому что Y-хромосома не несет этих генов.

Женщина может быть гомозиготна или гетерозиготна по генам, локализованным в Х-хромосоме, но рецессивные гены проявляются только в гомозиготном состоянии.


Если мать - носитель гена


Если гены находятся в Y-хромосоме (голандрическое наследование ), то признаки, ими обусловленные, передаются от отца сыну. Например, через Y-хромосому наследуется волосатость ушей. У мужчин одна Х-хромосома. Все гены, находящиеся в ней, в том числе и рецессивные, проявляются в фенотипе. У гетерогаметного пола (мужского) большинство генов, локализованных в Х-хромосоме, находятся в гемизиготном состоянии, т. е. не имеют аллельной пары.

Y-хромосома содержит некоторые гены, гомологичные генам Х-хромосомы, например, гены геморрагического диатеза, общей цветной слепоты и др. Эти гены наследуются как через Х-, так и через Y-хромосому.

Вопросы для самоконтроля

  1. Какие правила хромосом имеются?
  2. Что такое кариотип?
  3. Сколько аутосом у человека?
  4. Какие хромосомы у человека отвечают за развитие пола?
  5. Какова вероятность рождения мальчика или девочки?
  6. Как определяют пол у кузнечиков и тараканов?
  7. Как определяют пол у пчел?
  8. Как определяют пол у бабочек и птиц?
  9. Что такое тельце Барра?
  10. Как можно определить наличие тельца Барра?
  11. Чем можно объяснить появление большего или меньшего числа хромосом в кариотипе?
  12. Что такое сцепленное с полом наследование?
  13. Какие гены у человека наследуются сцепленно с полом?
  14. Как и почему проявляют свое действие рецессивные гены, сцепленные с полом у женщин?
  15. Как и почему проявляют свое действие рецессивные гены, сцепленные с Х-хромосомой у мужчин?

Ключевые слова темы "Хромосомное определение пола"

  • аутосомы
  • бабочки
  • вероятность
  • волосатость ушей
  • гаметы
  • генотип
  • гетерогаметный пол
  • глыбка хроматина
  • гомогаметный пол
  • дальтонизм
  • девочка
  • действие
  • женщина
  • зигота
  • индивидуальность
  • кариотип
  • кузнечики
  • мальчик
  • мейоз
  • млекопитающее
  • момент
  • моносомия
  • мужчина
  • набор
  • насекомые
  • наследование
  • носитель
  • обработка реактивом
  • оплодотворение
  • организм
  • особь
  • парность
  • половые клетки
  • потомство
  • правила
  • признак
  • птицы
  • пчелы
  • развитие
  • различия
  • рождение
  • свертывание крови
  • семенники
  • синдром Дауна
  • синдром Клайнфельтера
  • синдром Шершевского-Тернера
  • слепота
  • созревание
  • состояние
  • сочетание
  • сперматозоиды
  • тараканы
  • тельце Барра
  • трисомия
  • Y-хромосома
  • фенотип
  • хромосома
  • Х-хромосома
  • человек
  • яйцеклетка

Длинные сегменты генов, которые содержат наследственную информацию. Они состоят из ДНК и белков, расположенных в наших клеток. Хромосомы определяют все, от цвета волос и цвета глаз до пола. Являетесь ли вы мужчиной или женщиной, зависит от наличия или отсутствия определенных хромосом. Человеческие содержат 23 пары или в общей сложности 46 хромосом.

Есть 22 пары аутосом (неполовые хромосомы) и одна пара гоносом (половых хромосом). Половыми хромосомами являются Х и Y хромосомы.

Половые клетки

При половом размножении человека сливаются два отдельных гамета и образовывается зигота. - это , продуцируемые типом клеточного деления, называемого . Они содержат только один набор хромосом и называются .

Мужская гамета, называемая сперматозоидом, относительно подвижна и обычно имеет . Женская гамета, называемая яйцеклеткой, является неподвижной и относительно большая в сравнении с мужской гаметой. Когда гаплоидные мужские и женские гаметы объединяются в процессе, называемом оплодотворением, они развиваются в зиготу. Зигота , а это означает, что она содержит два набора хромосом.

Половые хромосомы XY

Мужские гаметы или сперматозоиды у людей и других млекопитающих являются гетерогаметическими и содержат один из двух типов половых хромосом.

Клетки спермы переносят хромосомы X или Y. Однако женские гаметы или яйцеклетки содержат только Х-хромосому и являются гомогаметическими. В этом случае клетка спермы определяет пол индивидуума. Если сперматозоидная клетка, содержащая Х-хромосому, оплодотворяет яйцеклетку, результирующая зигота будет XX - женский пол. Если клетка спермы содержит Y-хромосому, тогда результирующая зигота будет XY - мужской пол.

Y-хромосомы несут необходимые для развития мужских или яичек. Особи, у которых отсутствует Y-хромосома (XO или XX), развивают женские гонады или яичники. Для развития полностью функционирующих яичников необходимы две Х-хромосомы.

Гены, расположенные на Х-хромосоме, называются Х-сцепленные генами, и они определяют Х-сцепленное рецессивное наследование. Мутация, происходящая в одном из этих генов, может привести к развитию измененных черт. Поскольку самцы имеют только одну Х-хромосому, измененная черта всегда будет выражаться у самцов. У самок признак будет выражен не всегда, так как у них есть две Х-хромосомы. Измененная черта может быть замаскирована, если только одна Х-хромосома имеет мутацию, и черта является рецессивной.

Половые хромосомы XX

Кузнечики, тараканы и другие насекомые имеют сходную с человеком систему определения пола. Взрослым самцам не хватает Y-половой хромосомы и имеют только Х-хромосому. Они производят клетки спермы, которые содержат хромосому Х или хромосому без пола, которая обозначается как О. Самки имеют XX и производят яйцеклетки, содержащие Х-хромосому.

Если клетка спермы X оплодотворяет яйцеклетку, результирующая зигота будет XX - женский пол. Если клетка спермы, не содержащая половой хромосомы, оплодотворяет яйцеклетку, результирующая зигота будет XO - мужской пол.

Половые хромосомы ZW

Птицы, насекомые, такие как бабочки, лягушки, змеи и некоторые виды рыб, имеют разную систему определения пола. У этих животных именно женская гамета определяет пол. Женские гаметы могут содержать либо хромосому Z, либо хромосому W. Мужские гаметы содержат только Z-хромосому. У этих видов сочетание хромосом ZW означает женский пол, а ZZ - мужской пол.

Партеногенез

Как насчет таких животных, как большинство видов ос, пчел и муравьев, у которых нет половых хромосом? Как определяется пол? У этих видов пол определяет . Если яйцо будет оплодотворено, то из него появится самка. Из неоплодотворенного яйца может появится самец. Самка диплоидна и содержит два набора хромосом, а гаплоидный самец содержит лишь один набор хромосом. Такое развитие самца из неоплодотворенного яйца и самки из оплодотворенного яйца является типом партеногенеза, известного как арренотокный партеногенез.

Экологическое определение пола

У черепах и крокодилов пол определяется температурой окружающей среды в определенный период развития оплодотворенного яйца. Яйца, которые инкубируются выше определенной температуры, развиваются в один пол, а яйца, инкубированные ниже определенной температуры, развиваются в другой пол.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .


Пол организмов, совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится в конечном итоге к оплодотворению. При этом мужские и женские половые клетки - гаметы сливаются зиготу, из которой развивается новый организм. В зиготе объединяются 2 гаплоидных (одинарных) набора хромосом материнской и отцовской гамет. В половых клетках нового организма образуются гаплоидные наборы уже перекомбинированных отцовских и материнских хромосом (в результате обмена участками гомологичных родительских хромосом - кроссинговера - и случайного их расхождения по дочерним клеткам во время мейоза). Поэтому в обоеполой популяции постоянно возникает множество генетически разных особей, что создаёт благоприятные условия для естественного отбора более приспособленных форм. В этом заключается основное преимущество полового размножения перед бесполым. Половое размножение преобладает у животных и высших растений; оно встречается и у многих микроорганизмов (конъюгация у бактерий сопровождается частичным обменом наследственным материалом - нитями ДНК). Половой процесс у одноклеточных организмов не требует значительной дифференциации П. (одна и та же клетка может быть и клеткой тела, и половой). У многоклеточных диплоидных организмов возникли специальные гаплоидные половые клетки: крупные и малоподвижные или неподвижные у женского, мелкие и обычно подвижные - у мужского. У большинства растений и лишь у некоторых животных оба типа гамет производятся одной особью, у большинства животных - разными особями, которые в связи с этим строго разделяются соответственно на самок и самцов. Помимо продуцирования клеток различного пола., самцы и самки различаются рядом морфологических и физиологических признаков, а также половым поведением, которые обеспечивают слияние половых клеток.

Определение пола

Все организмы, в том числе и раздельнополые, в генетическом отношении бисексуальны (двуполы), т.к. зиготы их получают генетическую информацию, потенциально дающую возможность развивать признаки мужского и женского пола. У обоеполых растений и некоторых гермафродитных животных женские и мужские репродуктивные органы и половые клетки развиваются из генетически одинаковых клеток под влиянием внутренних условий (по отношению к отдельным клеткам их можно рассматривать как внешние). Механизм переключения клеток на развитие в одном случае женских, в другом мужских репродуктивных органов полностью не раскрыт. В редких случаях у раздельнополых видов потенциально бисексуальные зиготы развиваются в самок или самцов под влиянием внешних условий. Например, у морского кольчатого червя бонеллия личинка, поселяясь на хоботке самки, развивается в самца, а на дне моря - в самку. У растения Arisaema japonica из крупных клубней, богатых питательными веществами, развиваются растения с женским цветками, а из мелких клубней - с мужскими. Определение пола под влиянием внешних условий называется фенотипическим, или модификационным.

Шире распространено генетическое определение пола. В этом случае зигота во время оплодотворения также получает потенциальные возможности для развития признаков обоих полов. Однако под влиянием генетических факторов в одной половине зигот пересиливает тенденция развития мужского пола, а в другой - женского. Специальный хромосомный механизм обеспечивает передачу одной половине потомства генов женского пола, а другой - генов мужского пола. В начале 20 в. было установлено, что у самцов некоторых видов насекомых в диплоидных (с двойным набором хромосом) клетках наряду с парами гомологичных хромосом имеется одна непарная хромосома. Самка же имеет две такие хромосомы. У самцов насекомых др. видов все хромосомы парные, но в одной из пар они морфологически несходные. Эти хромосомы, причастные к определению пола., назвали половыми а остальные - аутосомами. Половые хромосомы были обнаружены у многих раздельнополых организмов. Половую хромосому самца, повторяющуюся у самок, назвали Х-хромосомой, а не повторяющуюся - Y-хромосомой. Сочетание половых хромосом самца обозначают формулой X0 или XY, а самки - XX. Самцы с одной половой хромосомой продуцируют в равном количестве гаметы с Х-хромосомой и гаметы, лишённые её, т. е. с одним лишь гаплоидным набором аутосом (А); самки - гаметы только с Х-хромосомой. После случайного слияния мужских и женских гамет половина образовавшихся зигот будет иметь две Х-хромосомы (XX), а др. половина - только одну Х-хромосому. Первые станут самками, вторые - самцами.

Самцы с разными половыми хромосомами продуцируют в равном количестве гаметы, имеющие Х-хромосому, и гаметы, имеющие Y-хромосому. Женские гаметы этого вида генетически одинаковы - все они несут по одной Х-хромосоме. В результате половина яйцеклеток будет оплодотворена сперматозоидами с Y-хромосомой, а др. половина - с Х-хромосомой. Первые зиготы, имеющие структуру XY, разовьются в особей мужского пола, вторые - с XX - в особей женского пола. Самцы с одной Х-хромосомой или с двумя разными (XY) хромосомами имеют гетерогаметный пол, самки с ХХ-хромосомами - гомогаметный пол. У многих животных, наоборот, самки имеют гетерогаметный пол. Их половые хромосомы обозначают буквами Z и W или XY, а половые хромосомы гомогаметных самцов - ZZ или XX. У млекопитающих, нематод, моллюсков, иглокожих и у большинства членистоногих гетерогаметен мужской пол. У насекомых и рыб гетерогаметность наблюдается как у мужского, так и у женского пол. Гетерогаметность женского пола свойственна птицам, пресмыкающимся и некоторым земноводным.

Бисексуальные потенции, свойственные зиготе, обусловлены генами, локализованными в аутосомах и проявляющимися только под контролем др. генов - реализаторов пола. Именно эти гены открывают путь в одном случае генам, способствующим образованию женского пола, в другом - генам, обусловливающим развитие мужского пола. При генетическом определении пола по типу X0, XX реализаторы женского пола локализованы в Х-хромосомах, а мужского - в аутосомах. При сочетании одной дозы реализаторов женского П., локализованных в одной Х-хромосоме, с диплоидным набором реализаторов мужского П., локализованных в аутосомах, развивается мужской пол И только 2 дозы реализаторов женского пола, локализованные в 2 Х-хромосомах, пересиливают потенцию развития мужского пола и тем самым обусловливают женский пол. У человека полоопределяющую роль играет Y-хромосома. В аномальных случаях она сочетается с 2, 3 и даже 4 Х-хромосомами при нормальном наборе аутосом. Хотя это и приводит к патологическим отклонениям, однако все особи с такими наборами хромосом бывают мужского пола. Полоопределяющая роль Y-хромосом отмечена у многих видов животных, а среди растений - у дрёмы луговой. У дрозофилы Y-хромосома почти не содержит генов, т. е. наследственно инертна; реализаторы женского пола. локализованы в Х-хромосоме, реализаторы мужского П. - в аутосомах. Развитие пола контролируется отношением Х-хромосом к набору аутосом (Х: А), условно принятым у самки за единицу (2Х:2А = 1): это отношение у самца равно 0,5 (Х:2А = 0,5). Увеличение этого отношения (полового индекса) свыше единицы приводит к чрезмерному развитию женских половых признаков («сверхсамки»), уменьшение же ниже 0,5 способствует появлению самцов с более выраженными мужскими признаками («сверхсамцы»). Особи с половым индексом 0,67 и 0,75 имеют промежуточное развитие признаков обоих полов и называют интерсексами. Явление интерсексуальности демонстрирует бисексуальную потенцию наследственной информации, передаваемой всем потомкам.

Механизм генетического контроля над развитием половых признаков может быть внутри- и межклеточным. Внутриклеточное определение П. не связано с образованием половых гормонов (например, у насекомых), и действие генов, определяющих П., ограничено клетками, в которых эти гены функционируют. При этом в одном организме могут нормально развиваться, не влияя друг на друга, участки тела с женскими и мужскими признаками При межклеточном определении пола., характерном для млекопитающих и птиц, под контролем генов вырабатываются половые гормоны , которые, проникая во все клетки организма, обусловливают фенотипическое развитие признаков соответствующего пола. Различают прогамное, сингамное и эпигамное определение пола. Прогамное определение пола происходит до оплодотворения яйца, например дифференцировка яйцеклеток на быстро и медленно растущие. Первые становятся крупными, и из них после оплодотворения развиваются самки, вторые отличаются меньшими размерами и дают самцов, хотя оба вида яйцеклеток генетически одинаковы. Сингамное определение пола происходит во время оплодотворения, но на разных стадиях этого процесса. У некоторых видов с мужской гетерогаметией и физиологической полиспермией (оплодотворение яйцеклетки несколькими сперматозоидами) пол определяется в момент слияния ядер половых клеток (кариогамия). Если с ядром яйцеклетки сливается мужское ядро с Y-хромосомой, разовьётся мужская особь, если с Х-хромосомой - женская. При женской гетерогаметии пол потомства зависит от того, какая из половых хромосом попадает в ядро яйцеклетки во время мейоза. Если в ядре окажется Z-хромосома, разовьётся особь мужского пол., если W-хромосома - женского. Т. о., в данном случае пол зиготы устанавливается до кариогамии. Эпигамное определение пола наблюдается у разнополых видов с фенотипическим определением пола, когда направленность развития в сторону мужского или женского пола обусловливается влиянием внешних условий после оплодотворения.

Зависимость признаков от пола

Зависят от пола признаки, ограниченные и контролируемые им. Ограниченные полом признаки в силу половой дифференциации могут проявиться только у одного из полов (продукция молока или яиц свойственна только женскому полу), хотя полимерные гены этих признаков локализованы в аутосомах обоих полов. Признаки, контролируемые полом, проявляются или у обоих полов (с разной степенью выраженности), или (чаще) только у одного из полов (более мощное развитие рогов у баранов, бороды - у козлов), хотя оба в равной мере содержат в аутосомах гены этих признаков. Несходное их развитие обусловлено значительным различием физиологических процессов в организмах разного пола.

Гены, детерминирующие признаки, сцепленные с полом, локализованы как в парных, так и непарных половых хромосомах и поэтому наследуются иначе, чем признаки, обусловленные парными генами, локализованными в аутосомах обоих полов. Если гены локализованы в непарной Y-хромосоме гетерогаметного самца, то обусловливаемые ими признаки наследуются лишь сыновьями, а при локализации генов в хромосоме гетерогаметной самки - только дочерьми. Наследуемые т. о. признаки называются голандрическими. Этот тип наследования обнаружен у некоторых видов рыб и насекомых. У др. видов животных он с полной достоверностью не доказан. При локализации генов в гомологичных Х- или Z- хромосомах обусловленные ими признаки передаются сцепленно с полом по типу, получившему название наследования крест-накрест, когда рецессивный признак матери проявится у сыновей, а доминантный - у дочерей (Т. X. Морган), что встречается у многих видов животных (например, трёхцветность кошек, полосатость окраски оперения и скорость его роста у кур). Много сцепленных с полом мутаций обнаружено у дрозофилы и тутового шелкопряда.

Сцепленными с П. могут быть и летали - гены, обусловливающие смертельный исход при развитии организма. Если гомогаметный родитель гетерозиготен по летали, локализованной в одной из гомологичных половых хромосом (X или Z), то половина его гетерогаметных потомков погибнет, получив деталь, губительному действию которой в генотипе не будет противопоставлен нормальный аллель. При гетерогаметии женского пола от леталей гибнет половина дочерей, а при гетерогаметии мужского пола - половина сыновей. Иногда мутантные гены в Х- и Z- хромосомах лишь частично снижают жизнеспособность потомства или вызывают различные заболевания, наиболее часто проявляющиеся у гетерогаметного пола. У человека обнаружено свыше 50 сцепленных с полом мутаций, приводящих большей частью к нарушению нормальной жизнедеятельности организма.

Соотношение полов

При фенотипическом определении П. оно зависит от количества развивающихся организмов, которые попадают под влияние внешних факторов, детерминирующих тот или иной пол. При генетическом определении пола соотношение полов у большинства видов, как правило, очень близко к 100♀: 100♂ (100 самок: 100 самцов). Однако и при таком определении пола есть отклонения. Так, у некоторых видов млекопитающих с мужской гетерогаметией статистически достоверно рождается на 1-2% больше потомков мужского пола.

Регуляция пола

Существенный сдвиг соотношения организмов в сторону одного из полов имеет как теоретическое, так и практическое значение, т.к. один из полов обычно более продуктивен. Методы регуляции пола, сведённые к 4 основным направлениям, применяются в зависимости от типа определения пола и биологических и хозяйственных особенностей вида.

Фенотипическое переопределение пола. Если действие генов пола реализуется посредством гормонов, половые признаки изменяются при пересадке половых органов одного пола другому или при введении в организм гормонов противоположного пола, а также некоторых аминокислот. Степень фенотипических изменений пола зависит от особенностей вида и дозы введённого препарата. Однако лишь в редких случаях (у некоторых рыб и земноводных) особи с фенотипически переопределённым пола продуцируют гаметы, противоположные их генотипическому полу. В следующем поколении, если действие гормонов прекращается, снова вступает в силу генетический механизм определения пола.

Управление генетическим механизмом определения пола или искусственное сочетание в яйцеклетке половых хромосом. Направленное изменение соотношения полов достигнуто в экспериментах с тутовым шелкопрядом, у которого пол строго определяется сочетанием половых хромосом (ZW - ♀; ZZ - ♂). Неоплодотворённые яйца после прогрева развиваются партеногенетически за счёт диплоидного ядра, не завершившего редукционного деления. Все клетки партеногенетического эмбриона сохраняют материнскую структуру, в частности и в отношении половых хромосом ZW, и, следовательно, развиваются только в самок (Б. Л. Астауров). Воздействием ионизирующих излучений и прогревом удалось подавить в свежеотложенном осеменённом яйце женское ядро и переключить развитие на мужское начало. Диплоидное ядро мужской зиготы образуется путём слияния двух мужских ядер и поэтому имеет структуру мужского П. ZZ. Из таких зигот развиваются гусеницы всегда мужского пола (X. Хасимото; Б. Л. Астауров). Этими методами впервые у с.-х. вида шелкопряда решена проблема произвольной регуляции пола. У млекопитающих учёные пытаются разделить по морфологическим и физиологическим особенностям Х- и Y-сперматозоиды с целью последующего осеменения одной категорией сперматозоидов. Однако этим способом пока не удалось достоверно сместить соотношение полов.

Раннее распознавание пола используется для сортировки вылупившихся цыплят на петушков и курочек по окраске оперения, сцепленной с полом, а также для «сверхранней» сортировки по полу тутового шелкопряда. Под действием ионизирующего облучения у шелкопряда пересажена аутосома с доминантным геном, обусловливающим тёмную окраску яиц тутового шелкопряда, на половую W- хромосому. Сцепление хромосом стойко передаётся по наследству. Те яйца, в которые попадает W- хромосома с пересаженным доминантным геном, приобретают тёмный цвет и развиваются в самок, в то время как яйца мужского пола, не получив доминантного гена, остаются непигментированными. Фотоэлектрические автоматы с большой скоростью разделяют разноокрашенные яйца по полам. Выведенные таким способом (В. А. Струнников и Л. М. Гуламова) меченые по полу породы шелкопряда находят практическое применение в советском шелководстве. В 60-х гг. 20 в. в опытах английских учёных Р. Эдуардса и

Р. Гарднера зафиксировано рождение потомства только одного пола и у млекопитающих. У кроликов извлекали из тела матери ранних зародышей, цитологическим методом определяли их пол и затем зародышей нежелательного пола выбраковывали, а зародышей нужного пола возвращали в матку. Около 20% возвращенных зародышей прижилось и развивалось в крольчат предсказанного учёными пола.

Изменение соотношения полов может быть почти у всех животных с генетическим определением пола результатом гибели половины зародышей гетерогаметного пола под действием сцепленных с полом деталей. Однако для многих с.-х. животных такой подход к регуляции пола экономически не оправдан. Исключение составляет тутовый шелкопряд. В СССР радиационным методом выведена (В. А. Струнников) генетически особая порода тутового шелкопряда, у которой в обоих Z- хромосомах самцов всегда имеется по одной негомологичной друг другу летали (сбалансированные летали). Если этих самцов скрестить с самками обычных пород, на стадии яйца одна половина самок погибнет от первой, а другая - от второй летали. Из яиц мужского пола вылупляются нормальные гусеницы. Этот способ позволяет в неограниченных количествах получать у тутового шелкопряда только один более продуктивный мужской пол.



Рассказать друзьям