Хордовые (Chordata ) - тип животных, который включает позвоночных, личиночнохордовых и бесчерепных. Такие позвоночные, как , птицы, и рыбы - наиболее известные, и являются подтипом животных, к которому принадлежат люди.

Хордовые имеют двустороннюю симметрию, что говорит о существовании линии симметрии, делящая их тело на две половины, которые являются почти зеркальным отражением друг друга.

Двусторонняя симметрия встречается не только у хордовых, а еще у и (хотя в случае иглокожих они являются двусторонне симметричными только во время личиночной стадии их жизненного цикла, а у взрослых проявляется пентарадиальная симметрия).

У всех хордовых есть хорда, которая присутствует в течение некоторого или всего их жизненного цикла. Хорда (или спинная струна) представляет собой полу гибкий стержень, к которому крепятся большие мышцы животного. Она также играет важную роль в передаче сигналов и координации развития.

Хорда состоит из плоских , заключенных в волокнистую оболочку. У позвоночных, спинная струна присутствует только во время эмбриональной стадии развития, а затем вокруг нее развиваются позвонки и формируется позвоночник. У оболочников хорда остается на протяжении всего жизненного цикла животного.

У хордовых есть единственный полый спинной нервный тяж, который проходит по спине животного и у большинства видов образует мозг в передней части тела. Еще они обладают жаберными щелям, служащими отверстиями между глоточной полостью и внешней средой, а также для фильтрования воды.

Другая характеристика хордовых представляет собой структуру, называемую эндостилем - желобковидный орган, который находится у стенки глотки, и выделяет слизь, а также ловит мелкие частицы пищи, попадающие в глоточную полость. Эндостиль присутствует у оболочников и ланцетников. У позвоночных эндостиль заменяется щитовидной железой - эндокринной железой, расположенной в шее.

Основные характеристики

• хорда;
• нервная трубка (тяж);
• жаберные щели;
• эндостиль или щитовидная железа;
• мышечный хвост.

Видовое разнообразие

К типу хордовые относятся более 75 000 видов животных.

Классификация

Хордовые классифицируются в следующей таксономической иерархии:

• Домен: Эукариоты (Eukaryota );
• Царство: Животные (Animalia );
• Тип: Хордовые (Chordata ).

Хордовые в свою очередь делятся на следующие подтипы:

• Бесчерепные (Acrania ) : сейчас насчитывается около 32 видов бесчерепных. Представители этого подтипа имеют хорды, которые сохраняются на протяжении всего их жизненного цикла. Ланцетниковые - это единственное семейство бесчерепных, члены которого являются морскими животными с длинными узкими телами. Самый ранний известный ископаемый ланцетник, Yunnanozoon , жил около 530 миллионов лет назад во время . Ископаемые окаменелости этих организмов были также найдены в знаменитых Сланцах Бёрджес в Британской Колумбии.
• Личиночнохордовые, или оболочники (Urochordata ) : в настоящее время существует около 1600 видов оболочников. Этот подтип подразделяется на такие классы, как асцидии и аппендикулярии. Оболочники являются морскими фильтраторами, большинство из которых не передвигаются, а прикрепляются к скалам или другим твердым поверхностям на морском дне.
• (Vertebrata ) - Сегодня насчитывается около 57 000 видов позвоночных животных. Среди членов этой группы - миноги, млекопитающие, птицы, амфибии, рептилии и рыбы. Во время развития, хорда позвоночных заменяется позвоночником.

Общая характеристика типа Хордовые

Тип Хордовые

Низшие хордовые. Подтип Бесчерепные

ТИП ХОРДОВЫЕ. НИЗШИЕ ХОРДОВЫЕ

Общая характеристика типа Хордовые

Тип Хордовые объединяет животных разнообразных по внешнему виду и образу жизни. Хордовые распространены по всему миру, освоили разнообразные среды обитания. Однако все представители типа обладают следующими общими чертами организации :

1. Хордовые двустороннесимметричные, вторичноротые, многоклеточные животные.

2. У хордовых в течение всей жизни или на одной из фаз развития есть хорда. Хорда – это упругий стержень, располагающийся на спинной стороне тела и выполняющий опорную функцию.

3. Над хордой располагается нервная система в виде полой трубки. У высших хордовых нервная трубка дифференцирована на спинной и головной мозг.

4. Под хордой располагается пищеварительная трубка . Пищеварительная трубка начинается ртом и заканчивается анусом , или пищеварительная система открывается в клоаку. Глотка пронизана жаберными щелями , которые у первичноводных сохраняются всю жизнь, а у наземных закладываются только на ранних стадиях эмбрионального развития.

5. Под пищеварительной системой лежит сердце . Кровеносная система у хордовых замкнутая .

6. Хордовые имеют вторичную полость тела.

7. Хордовые это сегментированные животные. Расположение органов метамерное , т.е. основные системы органов расположены в каждом сегменте. У высших хордовых метамерия проявляется в строении позвоночного столба, в мускулатуре брюшной стенке тела.

8. Органы выделения у хордовых разнообразны.

9. Хордовые раздельнополы. Оплодотворение и развитие разнообразны.

10. Хордовые произошли через ряд промежуточных неизвестных биологии форм от самых первых целомических животных.

Тип Хордовые делится на три подтипа :

1. Подтип Бесчерепные. Это 30-35 видов мелких морских Хордовых, по форме напоминающих рыбок, но не имеющих конечностей. Хорда у Бесчерепных сохраняется в течение всей жизни. Нервная система в виде полой трубки. В глотке есть жаберные щели для дыхания. Представители – Ланцетники.

2. Подтип Личиночнохордовые , или Оболочники. Это 1500 видов морских сидячих малоподвижных животных, обитающих в тропическом и субтропическом регионах. Их тело в виде мешка (размеры тела у одной особи в колонии - не более 1 мм, а одиночные могут достигать 60 см), на теле два сифона – ротовой и клоакальный. Личиночнохордовые - фильтраторы воды. Тело покрыто толстой оболочкой – туникой (отсюда и название подтипа – Оболочники). Во взрослом состоянии у Оболочников отсутствует хорда и нервная трубка. Однако личинка, которая активно плавает и служит для расселения, имеет типичное для Хордовых строение и похожа на Ланцетника (отсюда второе название – Личиночнохордовые). Представитель - Асцидия .

3. Подтип Позвоночные , или Черепные. Это наиболее высокоорганизованные хордовые. Питание у позвоночных активное: пища разыскивается и преследуется.

Хорда замещается позвоночным столбом. Нервная трубка дифференцирована на спинной и головной мозг. Развит череп, который защищает головной мозг. Череп несет челюсти с зубами для захвата и измельчения пищи. Появляются парные конечности и их пояса. У черепных гораздо более высокий уровень метаболизма, сложная популяционная организация, разнообразное поведение и ярко выражена индивидуальность особей.

Подтипы Бесчерепные и Личиночнохордовые называют низшими Хордовыми, а подтип Позвоночные – это высшие Хордовые животные.

Подтип Бесчерепные - Acrania

Ланцетник

К подтипу Бесчерепные относится единственный класс Головохордовые, который насчитывает всего около 30-35 видов морских животных, обитающих на мелководье. Типичным представителем является Ланцетник - Branchiostoma lanceolatum (род Ланцетники, класс Головохордовые, подтип Бесчерепные, тип Хордовые), размеры которого достигают 8 см. Тело Ланцетника овальное по форме, суженное к хвосту, сжатое с боков. Внешне Ланцетник напоминает маленькую рыбку. На задней части тела расположен хвостовой плавник в форме ланцета - древнего хирургического инструмента (отсюда – название Ланцетник). Парные плавники отсутствуют. Есть небольшой спинной плавник . По бокам тела с брюшной стороны свисают две метаплевральные складки , которые срастаются на брюшной стороне и образуют околожаберную, или атриальную полость, сообщающуюся с глоточными щелями и открывающуюся на заднем конце тела отверстием - атриопором - наружу. На переднем конце тела около рта располагаются околоротовые щупальца , которыми Ланцетник захватывает пищу. Ланцетники обитают на песчаных грунтах в море на глубине 50-100 см в умеренных и теплых водах. Они питаются донными осадками, морскими инфузориями и корненожками, яйцами и личинками мелких морских рачков, диатомовыми водорослями, закапываясь в песок и выставляя наружу передний конец тела. Более активны в сумеречное время, яркого освещения избегают. Потревоженные Ланцетники довольно быстро переплывают с места на место.

Покровы. Тело Ланцетника покрыто кожей , состоящей из однослойного эпидермиса и тонкого слоя дермы .

Опорно-двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда. Хорда - это упругий стержень, располагающийся на спинной стороне тела и выполняющий опорную функцию. К переднему и заднему концам тела хорда утончается. Хорда выступает в переднюю часть тела несколько дальше, чем нервная трубка, отсюда и название класса - Головохордовые. Хорда окружена соединительной тканью, которая одновременно образует опорные элементы для спинного плавника и разделяет мышечные пласты на сегменты с помощью соединительнотканных

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

прослоек. Отдельные мышечные сегменты называются миомерами , а перегородки между ними – миосептами . Мышцы образованы поперечно-полосатой мускулатурой.

Полость тела у Ланцетника вторичная , иначе говоря, это целомические животные.

Пищеварительная система. На передней части тела имеется ротовое отверстие , окруженное щупальцами (до 20 пар). Ротовое отверстие ведет в обширную глотку , которая функционирует как цедильный аппарат. Через щели в глотке вода выходит в атриальную полость, а пищевые частицы направляются на дно глотки, где расположен эндостиль - бороздка, имеющая ресничный эпителий, который гонит пищевые частички в кишку. Желудка нет, но есть печеночный вырост , гомологичный печени позвоночных животных. Средняя кишка , не делая петель, открывается анальным отверстием у основания хвостового плавника. Переваривание пищи происходит в кишечнике и в полом печеночном выросте, который направлен к головному концу тела. Интересно, что у Ланцетника сохранилось внутриклеточное пищеварение, клетки кишечника захватывают пищевые частицы и переваривают их в своих пищеварительных вакуолях. Такой способ пищеварения у позвоночных животных не встречается.

Дыхательная система. В глотке у Ланцетника более 100 пар жаберных щелей , ведущих в околожаберную полость . Стенки жаберных щелей пронизаны густой сетью кровеносных сосудов, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия глотки вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость и через отверстие (атриопор) выводится наружу. Кроме того, в газообмене принимает участие и проницаемая для газов кожа.

Кровеносная система. Кровеносная система у Ланцетника замкнутая . Кровь бесцветная, не содержит дыхательных пигментов. Транспорт газов осуществляется в результате их растворения в плазме крови. В кровеносной системе один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации жаберных артерий, которые прокачивают кровь через сосуды в жаберных щелях. Артериальная кровь попадает в спинную аорту , от которой по сонным артериям кровь течет в переднюю часть, а по непарной спинной аорте - в заднюю часть тела. Затем по венам кровь вновь возвращается в венозный синус и по брюшной аорте направляется к жабрам. Вся кровь от пищеварительной системы попадает в печеночный вырост, затем в венозный синус. Печеночный вырост, так же, как и печень, обезвреживает ядовитые вещества, попавшие в кровь из кишечника, и, кроме того, выполняет другие функции печени.

Такое строение кровеносной системы принципиально не отличается от кровеносной системы позвоночных животных и может быть рассмотрено рассматривается как ее прототип.

Выделительная система. Органы выделения Ланцетника называются нефридиями и напоминают органы выделения плоских червей - протонефридии. Многочисленные нефридии (около ста пар, по одному на две жаберные щели), расположенные в области глотки, представляют собой трубочки, открывающиеся одним отверстием в полость целома, другим - в околожаберную полость. На стенках нефридия расположены булавовидные клетки - соленоциты , каждая из которых имеет узкий канал с мерцательным волоском. За счет биения этих

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

волосков, жидкость с продуктами метаболизма выводится из полости нефридия в околожаберную полость, а оттуда уже наружу.

Центральная нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Выраженного головного мозга у ланцетника нет. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы - глазки Гессе . Каждый из них состоит из двух клеток - светочувствительной и пигментной , они способны воспринимать интенсивность освещения. К расширенной передней части нервной трубки прилегает орган обоняния .

Размножение и развитие. Ланцетники, обитающие у нас в Черном море и Ланцетники, обитающие в водах Атлантики у берегов Европы, преступают к размножению весной и выметывают икринки вплоть до августа. Ланцетники теплых вод размножаются круглый год. Ланцетники раздельнополы , половые железы (гонады, до 26 пар) расположены в полости тела в области глотки. Половые продукты выводятся в околожаберную полость через временно образующиеся половые протоки. Оплодотворение наружное в воде. Из зиготы появляется личинка . Личинка мала: 3-5 мм. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, покрывающих все тело, и за счет боковых изгибов тела. Личинка около трех месяцев плавает в толще воды, затем переходит к жизни на дне. Живут Ланцетники до 4 лет. Половой зрелости достигают к двум годам.

Значение в природе и для человека. Бесчерепные являются элементом биологического разнообразия на Земле. Ими питаются рыбы, ракообразные. Сами Бесчерепные перерабатывают мертвое органическое вещество, являясь редуцентами в структуре морских экосистем. Бесчерепные по сути являются живой схемой строения Хордовых животных. Однако прямыми предками позвоночных они не являются. В странах Юго-Восточной Азии местные жители собирают Ланцетников, просеивая песок через специальное сито, и употребляют в пищу.

Бесчерепные животные сохранили ряд признаков, характерных для их беспозвоночных предков:

§ выделительную систему нефридиального типа;

§ отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения;

§ фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения;

§ метамерию (повторяющееся расположение) половых органов и нефридиев;

§ отсутствие сердца в кровеносной системе;

§ слабое развитие эпидермиса, он однослойный, как у беспозвоночных животных.

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

Рис. Строение ланцетника.

А - нервная трубка, хорда и пищеварительная система; Б - кровеносная система.

1 - хорда; 2. - нервная трубка; 3 - ротовая полость; 4 - жаберные щели в глотке; 5 - околожаберная полость (атриальная полость); 6 - атриопор; 7 - печеночный вырост; 8 - кишка; 9 - анальное отверстие; 10 - подкишечная вена; 11 - капилляры воротной системы печеночного выроста; 12 - брюшная аорта; 13 - пульсирующие луковички артерий, прокачивающих кровь через жаберные щели; 14 - спинная аорта.

Рис. Нефридий Ланцетника.

1 - отверстие в целом (во вторичную полость тела) ; 2 - соленоциты; 3 - отверстие в околожаберную полость.

Тип Хордовые подтип Бесчерепные Ланцетник

Рис. Поперечный срез Ланцетника:

А – в области глотки, Б – в области средней кишки.

1 - нервная трубка; 2 - мускулатура; 3 - корни спинной аорты; 4 - яичник; 5 - эндостиль; 6 - брюшная аорта; 7 - метаплевральные складки; 8 - околожаберная (атриальная) полость; 9 - жаберные щели (благодаря косому положению на одном поперечном срезе их видно более одной пары); 10 - нефридии; 11 - целом; 12 - вентральный (двигательный) спинномозговой нерв; 13 - дорсальный (смешанный) нерв; 14 - хорда; 15 - подкишечная вена; 16 - спинная аорта; 17 - спинной плавник.

Вопросы для самоконтроля.

Назовите характерные признаки животных типа Хордовые.

Назовите классификацию типа на три подтипа.

Назовите систематическое положение Ланцетника.

Где обитает Ланцетник?

Какое строение тела имеет Ланцетник?

Главные особенности типа хордовых

Главные особенности типа хордовых - это, во-первых, наличие осевого скелета в виде лежащей над кишечником хорды; во-вторых, наличие жаберных щелей в стенке глотки, сохраняющихся всю жизнь у водных форм, а у наземных форм с легочным дыханием только на ранних стадиях зародышевого развития; в-третьих, это расположение нервной трубки - центральной нервной системы на спинной стороне тела над хордой. Эти три особенности характерны для всех хордовых животных.

Классификация типа хордовых

Мы уже знаем, что ланцетники не имеют головного мозга и, соответственно, у них нет черепа, поэтому их выделяют в группу бесчерепных хордовых . У них осевой скелет (слабая спинная струна — хорда) сохраняется в продолжение всей жизни. Хордовых животных, имеющих головной мозг, защищенный черепом, и вместо хорды позвоночник, состоящий из хрящевых или костных позвонков, объединяют в группу черепных , или позвоночных . Их головной мозг развился из переднего отдела нервной трубки, а череп образовался из сросшихся вместе передних позвонков.

Известно около 20 видов бесчерепных. Ныне живущих позвоночных насчитывают более 40000 видов.

Позвоночных делят на 6 классов. Первый класс - это хрящевые р ыбы , второй - к остные рыбы . Все рыбы - водные позвоночные, среда их жизни - реки, озера, моря. От древних рыб произошли позвоночные животные третьего класса — зе мноводные (лягушки, жабы, тритоны). Они обитают и в воде, и на суше. В воде они размножаются и проводят начало своей жизни. Древние земноводные - родоначальники животных, принадлежащих к четвертому классу - пресмыкающ имся (змеи, ящерицы, черепахи, крокодилы). Пресмыкающиеся - полностью сухопутные позвоночные, размножающиеся на суше. Даже те из них, кто снова освоил водную среду, например морская черепаха, выползают откладывать яйца на сушу. Пятый класс - это птиц ы . Шестой класс - это мле копитающие , или звери. И птицы, и млекопитающие являются потомками древних пресмыкающихся - ящеров. Птицы, освоившие воздушное пространство, размножаются яйцами, а млекопитающие вскармливают свое потомство молоком.

Общие черты позвоночных животных

У всех позвоночных хорда в процессе исторического развития заменилась позвоночником (отсюда их название), состоящим из ряда подвижно сочлененных х рящевых (у хрящевых рыб) и кост ных (у остальных классов позвоночных) позвонков. Органы дыхания — или жабры, или легкие. Они малы по объему, но имеют большую поверхность. Питательные вещества и кислород доставляются к органам по замкнутой кровеносной системе. Для движения крови служит пульсация сердца. Продукты обмена выделяются почками.

Имеется 5 основных органов чувств: осязания, зрения, слуха, обоняния и вкуса. Деятельность всех органов согласовывает головной мозг. Он защищен черепом. Позвоночные - подвижные животные. Процессы обмена веществ у них протекают интенсивно. Благодаря высокой подвижности особого совершенства у позвоночных достигает центральная нервная система, головной мозг. Поэтому они способны быстро реагировать на меняющиеся условия среды. Их деятельность основывается не только на врожденных, безусловных рефлексах, инстинктах, но и на приобретенных, условных рефлексах. Чем более разнообразную жизнь ведут те или иные позвоночные, тем более у них развит головной мозг и тем скорее, легче у них образуются новые условные рефлексы.

Классы позвоночных произошли в разные исторические периоды развития жизни на Земле. Поэтому и высота их организации различна.

Значение позвоночных

Позвоночные играют большую роль в природе, так как они являются важным звеном в природе. Зачастую они замыкают цепи питания: растения - беспозвоночные - позвоночные. Очень велико их значение для человека. Они дают основную массу потребляемого человеком животного белка, значительную часть жиров, а также различные непищевые продукты - кожу, перья, шерсть.

Большинство одомашненных животных (за исключением медоносной пчелы и шелкопряда), а также все разводимые человеком животные являются позвоночными.

Тип Хордовые объединяет животных, весьма разнообразных по внешнему виду, образу жизни и условиям обитания. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и, наконец, в воздухе. Географически они распространены по всему земному шару. Общее число видов современных хордовых равно примерно 40 тыс. В тип Хордовые входят бесчерепные ( ланцетники), круглоротые ( миноги и миксины), рыбы , земноводные , пресмыкающиеся , птицы и млекопитающие .

К хордовым, как показали блестящие исследования А. О. Ковалевского, относится и своеобразная группа морских, в значительной мере сидячих, животных - оболочников ( аппендикулярии , асцидии , сальпы). Некоторые признаки сходства с хордовыми обнаруживает немногочисленная группа морских животных - кишечнодышащие (Enteropneusta) , которых иногда также включают в тип хордовых.

Несмотря на исключительное разнообразие хордовых, все они обладают рядом общих черт строения и развития. Основные из них таковы:

1. У всех хордовых имеется осевой скелет , первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды . Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки: хорда имеет энтодермальное происхождение. Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидии и сальп). У большинства представителей хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного нечленистого тяжа становится сегментированным. Позвоночник , как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение и формируется из соединительно тканного чехла, окружающего хорду и нервную трубку.

2. Над осевым скелетом располагается центральная нервная система хордовых , представленная полой трубкой. Полость нервной трубки носит название невроцеля . Трубчатое строение центральной нервной системы характерно практически для всех хордовых. Исключение составляют лишь взрослые оболочники . Почти у всех хордовых передний отдел нервной трубки разрастается и образует головной мозг . Внутренняя полость сохраняется в этом случае в виде желудочков головного мозга. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка.

3. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки сообщается с наружной средой двумя рядами отверстий, получивших название висцеральных щелей . У низших форм на их стенках располагаются жабры . Жаберные щели пожизненно сохраняются только у низших водных хордовых. У остальных они появляются лишь как эмбриональные образования, функционирующие на некоторых стадиях развития или не функционирующие вовсе.

Наряду с указанными тремя основными особенностями хордовых должны быть упомянуты следующие характерные черты их организации, которые, однако, кроме хордовых имеются и у представителей некоторых других групп. Хордовые, так же как и

Хордовые - высший тип животного царства, объединяющий более 43 000 видов очень разнообразных по размерам, внешнему виду и среде обитания. Большиство из них обладает внутренним хрящевым или костным скелетом и называется позвоночными. План строения позвоночных резко отличает их от животных других типов, в связи с чем вопрос о происхождении позвоночных долгое время оставался нерешенным. Заслуга выяснения этого вопроса принадлежит русскому ученому-эмбриологу А.О.Ковалевскому (1840-1901). Изучив развитие зародышей некоторых примитивных морских животных - ланцетника и асцидий, он показал, что они представляют собой переходные формы, объединяющие в себе черты беспозвоночных и позвоночных.

Благодаря этому А. О. Ковалевскому удалось преодолеть пропасть, отделявшую позвоночных от низших групп животного мира, и пролить свет на их происхождение. В настоящее время позвоночные вместе с переходными формами объединяются в единый тип хордовых животных.

Характеристика типа

Несмотря на разнообразие видов, все хордовые обладают общим планом строения и отличаются от представителей других типов следующими четырьмя основными признаками.

1. Они имеют внутренний осевой скелет, представленный спинной струной, или хордой (chorda dorsalis). Хорда представляет собой упругий гибкий стержень. Она развивается из энтодермы, состоит из сильно вакуолизированных клеток и окружена соединительно-тканной оболочкой. У низших хордовых она сохраняется в течение всей жизни (ланцетники, осетровые, двоякодышащие и кистеперые рыбы), у высших хордовых (т. е. у большинства позвоночных животных) хорда имеется только у личинок или зародышей, а затем заменяется хрящевым или костным образованием - позвоночником. Позвоночный столб состоит из отдельных позвонков, которые в процессе онтогенеза образуются в соединительнотканной оболочке хорды.
2. Центральная нервная система расположена на спинной стороне над хордой. Она имеет вид трубки, тянущейся вдоль тела, и обладает внутренней полостью - невроцелем. Центральная нервная система развивается из эктодермы и дифференцируется у позвоночных на головной и спинной мозг. У всех беспозвоночных нервная система располагается на брюшной стороне тела и представляет собой цепочку нервных узлов, соединенных нервными тяжами.
3. Пищеварительная система находится под хордой, она начинается ртом и заканчивается заднепроходным (анальным) отверстием. Передний (глоточный) отдел пищеварительной трубки имеет ряд сквозных отверстий - жаберный аппарат. Он представлен жаберными щелями, прободающими стенку глотки, и скелетом, поддерживающим жаберные щели (висцеральные дуги). Жаберный аппарат, также как хорда, сохраняются не у всех взрослых животных. Рыбам жаберные щели свойственны в течение всей жизни и дополняются специальными органами водного дыхания - жабрами; у других присутствуют только в личиночном состоянии (головастики земноводных); у наземных позвоночных жаберные щели образуются у зародышей, но вскоре зарастают, органы воздушного дыхания - легкие - развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки.

   Хорда, нервная трубка и кишечник тянутся вдоль всего тела и составляют комплекс осевых органов.

4. Кровеносная система замкнутая. Центральный орган кровообращения - сердце или заменяющий его пульсирующий кровеносный сосуд - расположен на брюшной стороне тела и закладывается у зародыша под хордой и пищеварительной трубкой.

Помимо этих основных признаков хордовых для них весьма характерно взаимное расположение нервной, опорной и пищеварительной систем. В других типах животного царства такой строгой закономерности нет (вспомните расположение соответствующих систем круглых и кольчатых червей, членистоногих, моллюсков).

Вместе с тем хордовые животные имеют признаки, общие с бесхордовыми. Все хордовые обладают билатеральной симметрией, имеют метамерную закладку органов, вторичную полость тела и вторичный рот.

Ротовое отверстие образуется путем прорыва стенки гаструлы. На месте отверстия гаструлы (гастропора) образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых, иглокожих и несколько немногочисленных близких типов в группу вторичноротых. Остальные рассмотренные ранее типы (за исключением одноклеточных) объединяются в группу первичноротых.

Главнейшие системы органов хордовых, в том числе скелет, мускулатура, нервная система, органы выделения и др., у зародышей закладываются метамерно. Метамерия особенно ярко выражена в эмбриональном периоде.

Тип хордовые делится на 3 подтипа.

• Подтип Tunicata (оболочники).

Первые два подтипа включают небольшое число примитивных морских животных, ведущих малоподвижный или неподвижный образ жизни и лишенных позвоночного столба. Оболочечники в программе для поступающих в вузы отсутствуют. Бесчерепные имеют типичное для хордовых строение нервной системы в виде нервной трубки, однако передняя ее часть не расширена и не защищена каким-либо хрящевым или костным образованием, т. е. головного мозга и черепа нет. Подтип бесчерепные включает один класс просто устроенных животных - ланцетники. Это немногочисленные (всего около двух десятков видов) морские животные.

Характеризуя ланцетника, обратите внимание на черты, роднящие его с низшими беспозвоночными животными: отсутствие головного мозга, настоящих органов чувств и сердца, отсутствие парных конечностей, примитивное строение органов выделения. С другой стороны, следует подчеркнуть признаки прогрессивной организации: наличие настоящей хорды и типичной для хордовых трубчатой нервной системы, а также замкнутой кровеносной системы. Перечисленные признаки позволяют предположить, что ланцетник и позвоночные имели общего предка, который, вероятно, был сходен с бесчерепными животными.

Четвертый подтип - самый многочисленный. Он объединяет высокоорганизованных животных с хрящевым или костным скелетом. Передняя часть нервной трубки у них расширена, образуя головной мозг, который защищен хрящевым или костным черепом. Часть нервной трубки, помещающаяся в туловище и называемая спинным мозгом, заключена вместе с хордой в хрящевой или костный позвоночник, состоящий из отдельных позвонков. Имеется орган кровообращения - сердце, которое лежит на брюшной стороне тела, а также сложно устроенные почки. Кроме того, для позвоночных характерны хорошо развитые парные конечности (кроме круглоротых) и совершенные органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.). Все это обеспечивает позвоночным высокую подвижность, способность ориентироваться в пространстве, легко находить добычу.

Подтип позвоночные делится на шесть классов: круглоротые, рыбы, амфибии (земноводные), рептилии (пресмыкающиеся), птицы и млекопитающие. От поступающего требуется знание последних пяти классов. Их краткая характеристика приводится в табл. 16.